Director: Guillermo Alejandro Bavera, Méd. Vet.,
Profesor Titular Efectivo de Producción Bovina de Carne, Depto. Producción
Animal,
Facultad
de Agronomía y Veterinaria, Universidad Nacional de Río Cuarto, Río Cuarto,
provincia de Córdoba, República Argentina
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> Manejo del alimento
Oscar N. Di Marco y Mario S. Aello. 2003. Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Nacional de Mar del Plata/INTA,
Unidad Integrada Balcarce,
Estación Experimental Agropecuaria Balcarce
El
costo energético extra de la actividad de bovinos en pastoreo es debido al efecto
combinado del gasto de energía inherente a las acciones de caminar y pastorear
o cosecha de forraje. Se considera que la actividad de rumia y de echarse y
levantarse no difieren de los animales en confinamiento (Mc Graham, 1964a;
Osuji, 1974; Holmes, McLean and Lockyer, 1978; Havstad y Malechek, 1982).
Si
bien existe abundante información disponible sobre el tema, hay grandes
divergencias en cuanto a la magnitud que distintos autores asignan al costo
energético de la caminata y cosecha de forraje. En consecuencia, es difícil
estimar con precisión el costo energético total de la actividad del animal en
pastoreo. La controversia existente en el tema se origina porque las diferentes
metodologías experimentales que se utilizan en las investigaciones pertinentes
arrojan distintos valores.
En
cuanto al tipo de metodología utilizada los estudios se pueden agrupar en tres
categorías. Los primeros son los provenientes de calorímetros o cámaras de
respiración, donde los animales se encuentran en condiciones artificiales y
restringidos a los aparatos de medición. El segundo tipo de información surge
de estimaciones de parámetros fisiológicos que varían en el mismo sentido que
el gasto de energía, como dióxido de carbono, oxígeno y tasa cardíaca, entre
otros. Finalmente están los experimentos que estiman si la actividad tiene
algún efecto negativo en la evolución del peso vivo, en la producción de leche,
o en parámetros reproductivos.
A
continuación se analiza el tema, utilizando la información proveniente de
distintos experimentos, conjuntamente con información propia obtenida en
Balcarce con la técnica del radiocarbono. El objetivo del análisis es aportar
evidencias experimentales para clarificar las siguientes tres preguntas que
generalmente se han usado como sinónimos.
En
potreros de mediana extensión (320 ha) se han registrado valores promedios de
4.7 km/día (Lahtrop y otros, 1988). En extensiones de 1464 ha, con distancias a
la bebida de 5.6 km, se ha observado que las vacas Hereford caminaron 7.9 km y
las Santa Gertrudis 12.6 km (Herbel y Nelson, 1966). Utilizando en el primer
caso 1.5 h y en el segundo casi 3 h. Para el caso de pastoreo intensivo con
vacas lecheras en potreros de 0.1 ha se han registrado valores de 0.9 km/día
(Arnold y Dudzinski, 1978).
En
pastoreo continuo intensivo se encontró que los animales caminaban 5.8 km/día y
en rotativo entre 6 a 8 km/día (Walker y Heitschmidt, 1989). En cambio Hepworth
y otros (1991) encontraron valores entre 2 a 3 km a cargas de 4 novillos entre
9 y 12 ha, para pastoreo rotativo y continuo. Por su parte Quinn y Harvey
(1970) determinaron distancias de 3.2 y 4.3 km/día para novillos en cargas
bajas y altas respectivamente.
Thomson
y Barnes (1993) indica que las distancias recorridas por vacas lecheras en
Nueva Zelanda varían entre 2 a 7 km/ ordeñe, a un paso entre 2 a 3 km/h, con
grandes variaciones entre tambos y entre días en un mismo tambo.
Para
la mayoría de los sistemas de producción, intensivos y semi-intensivos, se
puede esperar que los vacunos caminen entre 3 a 5 horas y recorran un distancia
entre 2 a 8 km.
Se
estiman tiempos de pastoreo diarios de 7 horas, con diferencias entre vacunos
de distinto tamaño adulto. Los animales de mayor frame tienden a pastorear
hasta 70 minutos más por día. El tiempo de pastoreo máximo no supera las 10
horas/día (Erlinger y otros, 1990).
El
tiempo total de pastoreo oscila entre 9 a 10 hora/día en las distintas
estaciones del año, con variaciones entre tiempo de pastoreo diurno y nocturno
según la época del año. En general el pastoreo nocturno aumenta en la medida
que disminuye el foto período (Aello y Gómez, 1984).
La
energía metabolizable del alimento (EM) consumida por el animal, en parte se
pierde como calor (C) y el resto se retiene (o excreta) como producto (energía
retenida, ER), de acuerdo a la siguiente relación:
El
calor es el resultado de todos los procesos fisiológicos y metabólicos que
demandan ATP, en el cual se incluye la contracción muscular. La retención (ER)
representa la energía almacenada como grasa, proteínas y además lactosa, en el
caso de la leche. El costo energético de las acciones de caminar y cosechar el
forraje, es en última instancia la demanda de ATP requeridos para las
respectivas contracciones musculares de caminar y cosechar el forraje. Según la
ecuación, una producción extra de calor por actividad tiene que afectar en la
misma proporción la ER, a menos que se compense por un incremento proporcional
del consumo de EM.
La
unidad estructural del músculo es la fibra muscular, que está formada por
miofibrillas embebidas en un medio semilíquido. El contenido celular tiene un
65 % de la proteína muscular en forma fibrilar y otro 35 % en una fracción
amorfa en estado acuoso en el retículo sarcoplásmico. Las miofibrillas están
formadas por 55 % de miosina, 20 % de actina, 7 % de tropomiosina, 3 % de
troponina y 15 % de otras. La miosina se distribuye en capas externas y la
actina en el medio, pudiendo ambas deslizarse unas sobre otras durante la
contracción y relajación muscular.
Para
que la contracción ocurra es necesario que se libere Ca del retículo
sarcoplásmico y forme un complejo con la troponina, permitiendo que la miosina
y la actina se deslicen una sobre otra y el músculo se contraiga.
Posteriormente el Ca tiene que ser bombeado de vuelta al retículo sarcoplásmico
con gasto de ATP, para que la tropomiosina inhiba la troponina y ambas
proteínas vuelvan a su estado inicial o de relajamiento muscular.
La
demanda ATP está estequeométricamente relacionada con el desprendimiento de
calor, con el consumo de oxígeno y con la producción de CO2. Esto es debido a que cada mol de
ATP utilizado tiene que ser generado por la oxidación de glucosa, AGVs, grasas
o proteínas. Cuando se oxidan AGVs se desprenden 20 Kcal por mol de ATP
(Blaxter, 1971). A su vez, se requiere consumir 1 litro de oxígeno durante
dicha oxidación cada 5 kcal y se produce 1 litro de CO2 cada 5.26 Kcal (Elia y otros,
1988).
El
gasto energético de la contracción muscular, como el de otras funciones, puede
medirse en kilocalorías (kcal) o megacalorías (Mcal), o en términos de los
mililitros de O2
consumido o de CO2 producidos durante la actividad.
El
gasto energético se puede estimar por medio de calorimetría directa, o midiendo
el consumo de oxígeno y producción de dióxido de carbono, que se conoce como
calorimetría indirecta. También se utiliza la medición de parámetros
fisiológicos correlacionados con la producción de calor, y por la reducción de
la producción de carne o leche.
Ribeiro
y otros (1977) concluyen que el costo de mover 1 kg de peso es relativamente
constante entre especies, con un valor de 0.49 kcal/kg/km. Este valor promedio
ha sido utilizado como base de los cálculos para tablas de alimentación y
coincide con trabajos previos de Brody (1945, citado por Osuji, 1974) que
estimaron 0.45 kcal/kg/km. El costo de comer ha sido estimado por Osuji (1974)
en 0.62 y 0.45 Kcal/kg/h de consumo de heno cortado y en pastoreo,
respectivamente.
Los
datos citados indican que el costo energético de caminar 1 km y de pastorear 1
hora son similares, con un valor promedio cercano a 0.5 kcal/ kg de peso del
animal. Utilizando este valor de gasto energético se puede estimar que el costo
extra de un vacuno que camina 6 km y pastorea 10 horas, es del orden del 30 a
40 %, con respecto al de un animal en corral.
McC
Graham (1964) estima, que el gasto energético por actividad en ovinos
incrementa la producción de calor un 34 a 72 %, según la disponibilidad de la
pastura. Ribeiro y otros (1977) concluye que el gasto de energía de vacunos que
caminan 6 km/día aumenta un 24 %.
Havstad
y Malechek (1982) estimaron la tasa de producción de CO2 en vaquillonas en pastoreo y en
jaulas consumiendo el mismo forraje, y concluyeron que las primeras tenían un
gasto de energía 46 % más alto. Holmes y otros (1978) midieron la producción de
oxígeno de novillos en pastoreo antes, durante y después del consumo, llegando
a concluir que la acción de cosechar el forraje podría aumentar el gasto de
energía entre 0.1 al 8 % en una buena pastura y entre 1.3 a 15.7 en una de baja
calidad.
Lamb
y otros (1979) compararon el efecto de caminar 1.6 km día en vaquillonas
lecheras de 2 años. La caminata se realizó a 5.5 km/h, durante 40 días preparto
y/o durante 10 días postparto. El efecto de caminar 50 días incrementó el
consumo de energía de 41.6 a 43.6 Mcal/día (2 Mcal/d) y la producción de leche
aumentó de 19.9 a 22.8 kg/día sin cambios en la composición de la misma. En 285
días de lactancia los animales que caminaron produjeron 184 kg de grasa y los
que permanecieron estabulados 176 kg. Es decir, produjeron 8 kg más de grasa
con un consumo adicional de 75 Mcal que equivalen a una suplementación de 24 kg
de concentrados. Las vacas que caminaron requirieron menos servicios por
concepción, mejoraron la facilidad de parto y aumentaron la eficiencia del uso
del alimento.
El
experimento no comprobó la hipótesis anticipada de que "el ejercicio
aumentaría el consumo o reduciría el peso corporal". Sin embargo, los
resultados de otro experimento del mismo autor no mostraron ventajas del
ejercicio en vacas adultas. Por lo tanto hay una interacción entre la
velocidad, distancia, duración y edad de la vaca que aún no ha sido elucidada.
Nicholson
(1987) hizo caminar hasta una aguada situada a 40 km, cada 3 días durante 8
meses vacas zebú (borana) secas, lactantes, terneros de 1 año y de 2 años. De
forma tal que caminaron en el período mencionado 3000 km más que los animales
que permanecieron en la pastura. Midió los cambios de peso, el crecimiento de
los terneros, el porcentaje de pariciones y el peso al nacer. No observó
diferencias significativas entre los que caminaron y permanecieron en la
pastura. Por ejemplo los novillitos de 1 año llegaron al final del experimento
(20 a 21 meses) con 213 kg y los que no caminaron con 235 kg. Concluyó que, al
igual que los resultados de Payne (1965, citados en el trabajo), las
diferencias en cambio de peso debido a la caminata son pequeñas en comparación
a la influencia de las variaciones estacionales en calidad y cantidad del
forraje.
Thomson
y Barnes (1993) compararon la producción de vacas lecheras que caminaban al
ordeño 0.4 km/día que consideró como testigo, con dos grupos experimentales.
Uno caminaba 4 km/d ascendiendo una loma de 11 m de elevación y el otro
recorría 8 km/d ascendiendo entre 34 a 40 m. Los resultados que se resumen a
continuación, indican que la caminata no afectó la producción.
Cuadro 1. Producción diaria de grasa, proteínas y
sólidos totales (kg) de vacas lecheras en diferentes niveles de actividad
|
Tratamiento |
Grasa |
Proteínas |
Sólidos |
|
Testigo |
0.68 |
0.45 |
1.05 |
|
4 km/d |
0.72 |
0.47 |
1.05 |
|
8 km/d |
0.69 |
0.45 |
1.00 |
La
técnica del radiocarbono se considera la metodología más apropiada para
estudios con animales en libre actividad (Whitelaw, 1974; Sahlu y otros, 1988; White,
1993), ya que las mediciones se pueden realizar sin interferencias cuando los
mismos caminan o pastorean en el potrero.
La
metodología consiste en infundir en forma continua intraperitonealmente una
solución de C14 y determinar
la radioactividad del C14 en el CO2 de
muestras de saliva
El
C14 marca el CO2 de todo el organismo y como la
infusión es constante la radioactividad por unidad de CO2 de la saliva (actividad específica)
disminuye al aumentar la producción de CO2, y viceversa. Del cociente entre la tasa de
infusión y la actividad específica se calcula la producción de CO2. Para utilizar esta metodología se
requieren animales con catéteres en el peritoneo y en glándula parótida para la
colección de saliva.
En
el primero se infunde la solución marcadora con bombas peristálticas
portátiles, y el segundo se utiliza para colectar muestras de saliva. En éstas
se determina por un lado la cantidad de CO2, y por otro la radioactividad en un contador
de centelleos.
En
el Cuadro 2 se muestra que durante el pastoreo a alta tasa de bocados la
producción de CO2 (ml CO2/h.kg0.75) aumentó con respecto al reposo un
52%, y en un 16% cuando la misma fue moderada. El incremento equivale a un
costo energético por hora de pastoreo de 0.46 y 0.14 kcal/kg de peso, para la
alta y moderada tasa de bocados, respectivamente. El costo de cosecha de
forraje de 0.14 kcal/h/kg estimado en la pastura de alta disponibilidad, es
menor que la estimación de Osuji (1974) de 0.45 Kcal/kg/h de pastoreo, en tanto
que la obtenida cuando los animales pastorearon a la máxima tasa de bocado
coincide con el autor mencionado.
Los
incrementos del 16 y 52% obtenidos en ambas pasturas están en concordancia con
datos de la literatura, donde se citan valores del 14 al 50%. Por ejemplo Osuji
(1974) predice a través de modelos de simulación incrementos del 25 al 50%.
Havstad y Malechek (1982) encuentran aumentos en el gasto de energía
atribuibles al acto de comer del 23% en vaquillonas pastoreando agropiro
crestado en disponibilidades decrecientes. En cambio Holmes y otros (1978)
observaron valores menores, comprendidas en el rango entre el 14 al 18%, en
base al consumo de oxígeno medido con una cámara de respiración móvil durante
el pastoreo de vacunos.
Cuadro 2: Producción de CO2 y costo energético de novillos en reposo o
pastoreando a alta y moderada tasas de bocado.
|
Parámetro |
Raigrás (1994) Alta tasa bocados |
Avena (1995) Moderada tasa bocados |
|
Prod. CO2 observada (ml CO2/h.kg0.75) |
||
|
Reposo (corral) |
677a ±25 |
650c ±27 |
|
Pastoreo |
1029b ±39 (*) |
754d ±40 |
|
Incremento relativo (%) |
52 |
16 |
|
Costo energético estimado |
||
|
Reposo en kcal/Kg0.75/día |
85.46 |
82.06 |
|
Costo extra por pastoreo |
||
|
kcal/kg peso/h |
0.46 |
0.14 |
|
Media ± error standard a, b, diferencias
significativas (p<0,05); c, d, diferencias significativas (p<0,06) (*) promedio de los
pastoreos de la mañana y la tarde |
||
Al
aumentar la velocidad de la caminata entre 1 y 4 km/h hubo un incremento del
gasto de energía entre un 15 a 41%. El costo de caminar una hora a alta
velocidad (4 km/h) en terreno plano, resultó similar al de caminar en un
terreno con 6% de pendiente a la mitad de velocidad (2 km/h). En el Cuadro 3 se
muestra cómo velocidad de la caminata y topografía incrementan el gasto
energético relativo al reposo, expresado por hora de actividad o por kilómetro
de distancia recorrida.
Cuadro 3: Incrementos en el costo energético de novillos
caminando en terreno plano a distintas velocidades,
o en terreno con pendiente, expresado por hora
de caminata y por kilómetro recorrido.
|
Velocidad (km/h) |
Tipo de Terreno |
Incremento en el costo energético* |
|
|
kcal/kg/h |
kcal/kg/km |
||
|
1 |
plano |
0.51 |
0.13 |
|
2 |
plano |
0.98 |
0.12 |
|
2 |
pendiente |
1.36 |
0.17 |
|
*Incremento por encima del
costo estimado en corral (82.6 kcal/d.kg0.75) |
|||
La
caminata en el plano tuvo un costo de 0.12 a 0.13 Kcal/km por kg de peso vivo,
inferior al valor convencionalmente utilizado de 0.49 derivado del experimento
de Ribeiro y otros (1977). Es importante destacar que los autores citados
midieron el consumo de oxígeno de cuatro novillos caminando sobre una cinta
transportadora a velocidades comprendidas entre los 2 y 5 km/h, y que
posiblemente en tales condiciones se haya sobreestimado el costo energético de
la caminata al aire libre (Mc Graham, 1964b).
No
hubo diferencias significativas (p>0,05) en producción de CO2 entre muestras obtenidas en los 30
minutos iniciales o finales de cada hora de caminata, en terreno plano o en la
pendiente. La tasa de producción de CO2 decayó rápidamente luego de
concluida la actividad, siendo el patrón de caída similar en los dos días en
que se realizaron los ejercicios. Dos horas después de terminada la caminata
dicha tasa fue un 13% superior a la del animal en reposo en corral, y sólo un
7% superior cuando el descanso fue de 4 horas. Los datos indican que la
caminata no tiene un afecto acumulativo durante el desarrollo del ejercicio, ni
residual de larga duración durante el descanso. La recuperación postactividad
observada en este estudio es coincidente con resultados obtenidos por Corbett y
otros (1971) y Méndez (1994).
Dentro
del rubro actividad se agrupan ejercicios que pueden tener costos energéticos
diferentes según las condiciones en que se llevan a cabo, como por ejemplo
ocurre con el pastoreo a moderada y alta frecuencia, y con las caminatas a
distintas velocidades o en diferentes topografías. El efecto proporcional que
éstas pueden tener en el costo energético de mantenimiento del animal, que se
calcula para un promedio de 24 h, depende tanto de sus respectivos costos
energéticos como del tiempo relativo que duran con respecto al reposo. Por lo
tanto hay que diferenciar el costo energético de una actividad en particular de
su efecto proporcional en el costo de mantenimiento, ya que una actividad
relativamente costosa en términos energéticos, no necesariamente afecta al
mantenimiento en gran medida si se realiza en un tiempo corto.
En
una pastura de buena disponibilidad, calidad y estructura se estima que los
animales pastoreen entre 8 a 10 horas/día a moderada tasa de bocados, y caminen
no más de 5 km por día, para lo cual si se desplazan a una velocidad de 1 a 2
km/h insumen entre 2.5 a 5 h/d. Al disminuir la disponibilidad aumenta el
tiempo de pastoreo y la frecuencia de bocado, y si los potreros o la distancia
a la aguadas son grandes, las distancias que recorren son mayores. El efecto en
el costo de mantenimiento de la distancia recorrida y del tiempo y frecuencia de
bocado se resume en el cuadro 4.
La
actividad energéticamente más costosa resultó el pastoreo a alta tasa de
bocado, le sigue la caminata en pendiente o en el llano a paso rápido (3 a 4
km/h). La caminata a una velocidad de 2 km/h tuvo un costo moderado, y el
pastoreo a baja tasa de bocado conjuntamente con la caminata a baja velocidad
(1 a 2 Km/h) fueron de bajo costo energético.
Cuadro 4. Efecto de la actividad en el costo de
mantenimiento del animal
|
Pastoreo |
Distancia |
Velocidad (km/h) |
Topografía |
Mantenimiento (% de aumento) |
|
|
Horas |
Frec. bocado |
||||
|
8 |
Moderada |
5 |
1-2 |
Llano |
8 |
|
8 |
Moderada |
5 |
2 |
Pendiente |
10 |
|
10 |
Moderada |
8 |
2 |
Llano |
12 |
|
8 |
Alta |
5 |
2 |
Llano |
18 |
|
10 |
Alta |
8 |
2 |
Llano |
27 |
Como
se puede observar el principal efecto de la actividad es debido al costo
energético del pastoreo a altas tasas de bocados. La velocidad, distancia
recorrida y pendiente, así como el pastoreo a moderadas tasas de bocado tienen una
baja incidencia en el costo de mantenimiento de los animales en pastoreo.
Obsérvese que al aumentar el tiempo de pastoreo de 8 a 10 h y la distancia
recorrida de 5 a 8 km, el costo de mantenimiento aumenta del 8 al 12 % cuando
la tasa de pastoreo es moderada. En cambio, para 8 h de pastoreo y una
distancia recorrida de 5 km, el aumento de la tasa de bocado aumenta el costo
de mantenimiento de 8 a 18 %. Por otro lado, el caminar en pendiente solamente
aumenta el costo de mantenimiento de 8 a 10 %.
Es
decir que el aumento del costo energético de mantenimiento depende más de las
condiciones en que se realiza el pastoreo que de la caminata per se. En
consecuencia depende fundamentalmente de la condición de la pastura, ya que
ésta determina la frecuencia de bocado y el tiempo de pastoreo. La caminata en
sí incide muy poco (menos del 5%) porque es una actividad de corta duración y
tiene un costo energético moderado o bajo cuando se realizada a baja velocidad.
Además de ello su efecto residual es de baja magnitud.
En
pasturas de buena disponibilidad el gasto extra de energía por actividad es
bajo, variando entre el 8 a 12 % como se mostró en los cálculos anteriores.
Dicho costo puede ser fácilmente compensado por un ligero aumento en el
consumo, que estaría en el orden de los 150-250 gMS (para animales de 300-400
kg de peso corporal). Por lo tanto no es de esperar que la actividad tenga un
efecto detectable en la producción. Ello explicaría por qué Nicholson (1987) y
Thomson y Barnes (1993) no encontraron que la caminata haya producido mermas
cuantificables en la producción de carne o leche.
En
pasturas de baja disponibilidad (y altura o estructura) donde hay severas
limitantes al consumo de forraje, el costo extra de mantenimiento puede ser del
25 a 30 %, principalmente debido al costo de pastorear. En este caso si los
animales no pueden compensar con un mayor consumo, que se estima en 700 y 1200
g MS/día, según la calidad de las pasturas y peso de los animales, el gasto
energético extra afectaría considerablemente la producción. Por lo tanto, las
prácticas de manejo que posibiliten un mejor control de la altura,
disponibilidad y/o estructura de la pastura reducirían el tiempo de pastoreo y
la frecuencia de bocados, y en consecuencia disminuirían apreciablemente el
costo extra de mantenimiento de los animales.
En
condiciones de pastoreo donde los animales caminan menos de 8 km/d a baja o
moderada velocidad, las prácticas de manejo destinadas a reducir la caminata no
producirían un ahorro de energía suficiente para mejorar la producción.
Con
la técnica del radiocarbono se determinó que el pastoreo a moderada tasa de
bocado y la caminata tienen un costo energético de aproximadamente la cuarta parte
del valor convencionalmente utilizado como costo de actividad, que representa
0.5 Kcal/kg de peso por hora de pastoreo o por km recorrido. El pastoreo a
máxima tasa de bocado, donde se observó el mayor gasto de energía, fue similar
al valor mencionado. El costo energético extra por actividad puede afectar el
mantenimiento en un 10 a 15 %, y salvo en condiciones extremas de pastoreo a
alta tasa de bocado y recorriendo grandes distancias dicho valor puede alcanzar
el 25 a 30 %.
En
condiciones normales de producción la caminata per se no puede afectar
la producción del animal, ya que el costo energético de dicha actividad es muy
bajo y puede ser compensado por un leve aumento del consumo de alimento
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