PRODUCCIÓN BOVINA DE CARNE

Director: Guillermo Alejandro Bavera, Méd. Vet., Profesor Titular Efectivo de Producción Bovina de Carne, Depto. Producción Animal,

Facultad de Agronomía y Veterinaria, Universidad Nacional de Río Cuarto, Río Cuarto, provincia de Córdoba, República Argentina

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Procesos implicados en la digestión microbiana de los forrajes de baja calidad

Manuel Fondevila(1). 1998. Rev. Fac. Agron. (LUZ), 15:87-106.

(1) Departamento de Producción Animal y Ciencia de

los Alimentos, Universidad de Zaragoza. Zaragoza, España.

Resumen

En este artículo se revisan los mecanismos de unión y actividad enzimática contra los polisacáridos de la pared celular de los forrajes en el rumen, los organismos envueltos en la degradación y las restricciones físicas, químicas y ambientales que afectan al proceso. La adhesión microbiana a las partículas de es un paso esencial en la digestión de los polisacáridos de la pared celular. La adhesión específica de las bacterias envueltas es mediada por tres estructuras: glicocalix, celulosomas y dominios de unión celulásica, dichos mecanismos y su importancia son discutidos. La degradación de la celulosa, hemicelulosa o pectina es llevada a cabo por diferentes complejos enzimáticos, donde varias enzimas actúan específicamente a los enlaces entre las unidades de carbohidratos. La habilidad de los organismos para digerir la pared celular depende de la forma, diversidad y modo de acción de estas enzimas. Los microorganismos de los tres grupos principales presentes en el rumen son capaces de degradar polisacáridos estructurales, pero la importancia de los géneros envueltos y especies de protozoarios, hongos o bacterias en la digestión total de la pared celular de los forrajes depende de tres tipos de factores: ecológicos, como su abundancia en el rumen o su relación con otras especies microbianas; factores relacionados al sustrato, como la estructura anatómica y composición química de los forrajes; y las condiciones ambientales para la fermentación. Excepto para interacciones microbianas, que serán tratadas en otra parte, los restantes puntos serán discutidos.

Palabras claves: digestión microbiana, adhesión, estructura del forraje, condiciones ambientales.

Introducción

El principal interés productivo del ganado rumiante reside en su capacidad de aprovechar como nutrientes los productos de la digestión microbiana de la pared celular vegetal, que tiene lugar fundamentalmente en el rumen. Desde este punto de vista, la explotación de recursos lignocelulósicos de baja calidad, por su relativa abundancia y bajo costo económico, tiene especial trascendencia en sistemas extensivos y semi-intensivos de producción, especialmente en regiones con escasa disponibilidad de otras fuentes de alimento para el ganado. El conocimiento de los mecanismos implicados en la acción de la población ruminal sobre los forrajes es fundamental para la optimización de la utilización de éstos.

Dos son las etapas en que se lleva a cabo la digestión microbiana de los polisacáridos estructurales en el rumen: en primer lugar, la colonización de los substratos que llegan al rumen y la adhesión íntima de los microorganismos a estas estructuras vegetales; en segundo lugar, la acción enzimática sobre dichos substratos, independientemente de la posible utilización de los productos resultantes. La magnitud de estos procesos está mediatizada por la naturaleza de la pared celular vegetal, por las características de la población microbiana implicada en dichos procesos, y por las condiciones del ambiente ruminal para favorecer o limitar estos procesos.

La adhesión como proceso previo a la digestión de polisacáridos estructurales

Los microorganismos ruminales son clasificados por Czerkawski y Cheng (19) en tres subpoblaciones, atendiendo a su interacción con las partículas de alimento: 1) los vehiculados con el fluido ruminal; 2) los débilmente asociados con las partículas; y 3) los firmemente adheridos a dichas partículas. Dentro del primer grupo se encuentran los microorganismos que utilizan los nutrientes solubles del líquido ruminal, además de los que se van desprendiendo de las partículas de alimento. Como organismos libres, tienen escaso papel en la digestión de las partículas sólidas, pero muchos de ellos poseen capacidad de adhesión, y son los que de hecho inician el proceso de colonización de nuevas partículas.

Los dos grupos restantes suponen entre el 70 y el 80% de la población ruminal (31). Los organismos débilmente adheridos pueden ser desprendidos por lavado de las partículas, y se adhieren generalmente por mecanismos inespecíficos que implican atracciones fisicoquímicas (60), o interaccionan con otros microorganismos adheridos a las partículas (66).

La adhesión íntima al substrato permite una mayor eficiencia de hidrólisis enzimática y una mayor disponibilidad de los productos de la digestión de la pared, además de proteger de la predación de otras especies y de aumentar el tiempo de retención en el rumen (17, 26). La importancia de la adhesión de las bacterias celulolíticas a la pared celular para la degradación de ésta ha sido puesta de manifiesto en diversos trabajos (47, 55), y Cheng y col. (16) llegan a considerarlo como requisito indispensable. Especies bacterianas sin capacidad adherente, o cepas no adherentes de las especies celulolíticas tienen una trascendencia mínima en la digestión de los polisacáridos de la pared celular (53, 55). La adhesión puede estar sujeta a adaptación (51), como muestra la pérdida de la capacidad adherente a celulosa de Fibrobacter succinogenes tras cultivos sucesivos en un medio con celobiosa como único substrato (62).

El conocimiento de los mecanismos celulares de adhesión de los protozoos y hongos ruminales es escaso (51). Las estructuras específicas implicadas en la adhesión bacteriana han sido revisadas por Pell y Schofield (60), que las resumen en 3: glicocálix, celulosomas y sectores de enlace de enzimas celulolíticas. Estos últimos serán comentados en el Apartado 3. La cápsula glicoproteica externa que envuelve a las bacterias celulolíticas principales (F. succinogenes, Ruminococcus albus y R. flavefaciens) es denominada glicocálix, y ha sido puesta en evidencia fundamentalmente a partir de estudios de microscopía electrónica (49, 65). Los glico-cálices de ambas especies de Ruminococcus son más gruesos que el de F. succinogenes, por lo que su adhesión es menos sensible a la incidencia de factores ambientales que la de este último (62), como se desprende del cuadro 1. En F. succinogenes, diversas proteínas, junto con algunos lípidos, de la superficie celular, deben estar implicadas en los procesos de adhesión (33)

Los celulosomas son estructuras extracelulares identificadas empleando cultivos de Clostridium thermocellum no ruminal, como modelo (48). Son complejos polipeptídicos esféricos que incluyen un paquete enzimático con actividad celulasa, agrupando las enzimas entre sí por la acción de un polipéptido sin actividad hidrolítica, que además está implicado en la adhesión del celulosoma al substrato (10, 50). Los celulosomas, al favorecer el contacto íntimo de la bacteria y de sus enzimas con las partículas vegetales, aumentan la magnitud de la acción enzimática sobre éstas. Aunque se ha constatado la presencia de celulosomas en las especies celulolíticas ruminales (42), se desconoce si su función y modo de acción es similar a la de los de Cl. thermocellum .

Actividad enzimática frente a polisacáridos estructurales

Este tema ha sido objeto recientemente de numerosas revisiones (25, 26, 70). Las enzimas implicadas en los diversos procesos de degradación de celulosa y hemicelulosas de la pared celular vegetal (figura 1) parecen estar muy distribuidas entre las especies celulolíticas de microorganismos ruminales. Como ejemplo, F. succinogenes , uno de los organismos más estudiados, produce al menos 8 glucanasas diferentes, una celodextrinasa, una celobiosidasa y una celobiasa, además de una endoxilanasa, una ?-glucuronidasa, varias esterasas y una arabinofuranosidasa (26). Los hongos ruminales también producen un complejo enzimático celulasa muy activo frente a celulosa cristalina, además de xilanasas muy activas y altos niveles de ferúlico y cumárico esterasas (15). El protozoo Polyplastron multivesiculatum produce una endoglucanasa y una ß- glucosidasa (13).

Las enzimas de F. succinogenes son muy activas frente a celulosa cristalina, pero esta acción es mínima en extractos libres de células. Por contra, las celulasas de R. flavefaciens mantienen su actividad en ausencia de las células productoras (25).

Se ha observado que algunos de los complejos enzimáticos celulolíticos de los organismos ruminales poseen, además de su parte catalítica, responsable de la actividad hidrolítica per se, una parte responsable de la adhesión de la enzima al substrato (32, 52), que aumenta por ello la eficiencia de la acción enzimática. Considerando la localización superficial de las enzimas celulolíticas en las bacterias ruminales, estos sectores de enlace de las enzimas (cellulose binding domains) contribuyen también a la adhesión microbiana al substrato.

En la práctica, la especificidad de acción de estas enzimas no es tanta como lo que sugieren sus nombres. De hecho, es el tipo de enlace sobre el que actúan lo que determina su especificidad, pudiendo atacar un mismo tipo de enzima tanto las cadenas de celulosa como de xilano. La gran diversidad de enzimas que se aprecia en la figura 1 se justifica teniendo en cuenta la variabilidad y complejidad de la estructura química de la pared celular vegetal (ver apartados posteriores). Por otra parte, es curioso que cada microorganismo, en lugar de una sola, produce varias enzimas que actúan de forma muy similar.

Se asume que el proceso de digestión enzimática de la celulosa en el rumen sigue el modelo observado en los hongos aerobios. Este proceso se inicia con el ataque de endo-1,4 ß glucanasas (celobiohidrolasas) a las regiones más amorfas de la celulosa, rompiendo aleatoriamente las cadenas en celodextrinas y creando así extremos libres para la acción de exo-1,4 ß glucanasas, que liberan unidades de celobiosa a partir del extremo de la cadena. Estas celobiosas son finalmente hidrolizadas a glucosa por ß-glucosidasas. Las xilanasas están más ampliamente distribuidas entre las bacterias ruminales que las celulasas, aunque hay que tener en cuenta la mayor diversidad de las enzimas implicadas en la hidrólisis de las hemicelulosas, debida a la propia variabilidad en la composición de este polisacárido.

Cuadro 1. Efecto de diversos factores ambientales sobre la adhesión de las principales bacterias celulolíticas (60).

Tratamiento	R. albus	F. succinogenes	R. flavefaciens
Oxígeno	«	¯ 80 %	«
Temperatura	4 ºC ¯100 %	4 ºC ¯100 %	4 ºC ¯100 %
	38 ºC «	38 ºC «	38 ºC «
pH	4,5 - 5 ¯; 5,5 - 8 «	5,3 - 6,8 «	4 ¯55 % ; 6 «;
			8 ¯ 40 %
Glucosa	1 %		0,01 M «; 0,18 % «
Celobiosa	1 % ¯ 8 % ; 1 %	1 % ¯ 73 %	1 % ¯ 24 %; 0,34 % «
Amilopectina	0,25 % ¯ 70 %	0,25 % ¯ 43 %	0,25 % ¯ 68 %
Cationes	Ca^++¯; «	Ca^++y Mg^++«	Ca^++y Mg^++
Metilcelulosa	0,05 % ¯ 97 %;	0,05 % ¯ 90 %;
	0,1 % ¯ 30 %	0,1 % ¯ 70-80 %; ¯30%	0,1 % ¯ 100 % ;¯ 30 %
Proteasa	¯	¯

Figura 1. Acción enzimática sobre celulosas y hemicelulosas (fuente: Flint, 1994).

Glu: glucosa ; Xil: xilosa ; Ara: arabinofuranosa ; Ac: grupo acetilo; Fer: ácido ferúlico ;

me Glc: ácido 4-O- metil glucurónico.

(a) exo- 1, 4- ß glucanasa (celobiohidrolasa). (b) endo- 1,4- ß glucanasa. (c) celodextrinasa. (d) 1,4- ß glucosidasa (celobiasa).

(e) endo- 1, 4- ß xilanasa. (f) ??-L- arabinofuranosidasa. (g) acetil - xilan esterasa. (h) ácido ferúlico esterasa.

(i) - glucuronidasa. (j) 1,4- ß xilosidasa.

Organismos implicados en la digestión de la pared celular vegetal

Protozoos.

El efecto de los protozoos sobre la digestión de la fibra vegetal depende del papel y de la importancia relativa de los distintos géneros y especies en el ecosistema ruminal (45, 71). En general, la presencia de protozoos aumenta, directa o indirectamente, la digestión ruminal de celulosa y hemicelulosas respecto a animales defaunados. Aunque las actividades enzimáticas endoglucanasa, ß-celobiosidasa y ß-glucosidasa —implicadas en la hidrólisis de celulosa— por una parte, y hemicelulasa y xilanasa, por otra, están ampliamente distribuidas entre los protozoos del rumen (72), se continúa especulando si su acción puede ser debida, al menos en parte, a las bacterias que contienen (20).

A partir de estudios con protozoos cultivados in vitro, tratados con antibióticos para eliminar la posible contaminación bacteriana (cuadro 2), se ha observado que la celulosa cristalina (avicel) es degradada en un 30% por protozoos de los géneros Eudiplodinium y Polyplastron, y en un 10% por Epidinium (45). La capacidad de degradar celulosas sustituidas (hexaetilcelulosa, carboximetilcelulosa) es mayor para todos los géneros, siendo más limitada en Entodinium e Isotricha. Sin embargo, el crecimiento en medios que incluyen polisacáridos estructurales como única fuente de energía respecto a un medio sin substrato (cuadro 3) es muy variable, y sólo Eudiplodinium y Epidinium responden positivamente a la incorporación de una fuente de celulosa o de xilano.

Entre los Ophryoscolecidos, los protozoos de los géneros Eudiplodinium, Polyplastron y Epidinium son activos degradadores de xilano, utilizándolo como fuente de nutrientes, y degradan celulosas sustituidas con bajo grado de cristalinidad, aunque no son capaces de utilizar los productos de su hidrólisis. Sólo los dos primeros géneros mencionados son capaces de digerir y utilizar celulosa cristalina. Los protozoos del género Entodinium no son capaces de actuar frente a este tipo de substratos, mientras que los protozoos del género Isotricha tienen cierta actividad ß- glucanasa, pero no utilizan los productos de la hidrólisis para su crecimiento (45, 72). La capacidad de depolimerizar pectina está presente en algunas especies de protozoos, pero la posibilidad de utilizar los productos liberados como fuente de energía es mínima (59).

Cuadro 2. Degradación (%) de sustratos celulósicos (HEC, hexaetil-celulosa; CMC, carboximetilcelulosa)

por cultivos puros de protozoos (24 h; 45)

	Avicel	HEC	CMC
Eudiplodinium	24,9 ± 7,8	62,0 ± 3,8	62,8 ± 0,7
Polyplastron	30,6 ± 2,9	55,2 ± 5,5	60,3 ± 1,3
Epidinium	10,0 ± 2,7	62,3 ± 0,9	63,7 ± 2,6
Entodinium	trazas	28,7 ± 1,7	22,7 ± 1,1
Isotricha	5,4 ±1,7	54,1 ± 0,8	42,3 ± 3,9

La capacidad de los protozoos de adherirse a las partículas de pared celular es reducida, excepto en el caso de los holótricos, estimulados probablemente por quimiotactismo hacia azúcares solubles (9, 59), aunque su actividad fibrolítica es escasa. Los Epidinium se adhieren a las partículas por una zona situada en su parte anterior; luego, vierten enzimas extracelulares que van rompiendo los tejidos vegetales en pequeños fragmentos que son entonces ingeridos y digeridos intracelularmente (9). Los grandes entodiniomorfos únicamente tienen actividad enzimática intracelular, y por ello ejercen su acción degradativa ingiriendo partículas suspendidas en el medio, que luego digieren intracelularmente (12).

Hongos.

La población de hongos anaerobios del rumen está directamente relacionada con el contenido en fibra de la dieta, y su proporción disminuye en dietas ricas en almidón o azúcares solubles (34). Los hongos ruminales tienen capacidad enzimática de hidrolizar celulosa y xilano, aunque parece que no pectina (29, 39). Lógicamente, su actividad enzimática frente a estos substratos es variable dependiendo de su origen filogenético, en especial de su estructura rizoidal, pero se ha postulado que algunas especies, como Neocallimastix frontalis, Piromyces comunis y Orpinomyces joyonii son tanto o incluso más eficientes en la digestión de los polisacáridos estructurales como las especies bacterianas más activamente celulolíticas (11, 14).

La acción fúngica sobre la pared celular vegetal (cuadro 4) y su contribución a la digestión ruminal de ésta, parece estar muy relacionada con su activa colonización. Se ha observado mediante microscopía electrónica que las zoosporas son atraídas por quimiotactismo (9), y se adhieren rápidamente a las partículas, preferentemente en estomas y zonas de corte de los tejidos lignificados (esclerénquima, xilema), aunque los tejidos vegetales no lignificados (floema, parénquima medular) son los más rápidamente degradados (2, 34). En este sentido, los hongos ruminales son especialmente activos frente a substratos muy lignificados (44). De hecho, aunque no está probada su capacidad de utilización de lignina como fuente de nutrientes, N. frontalis puede solubilizar pequeñas cantidades de lignina de la pared celular vegetal (2, 39), probablemente debido a la solubilización de compuestos fenólicos, en mayor medida que las bacterias (14), aumentando la accesibilidad de los polisacáridos estructurales para las bacterias. Los hongos ruminales, a diferencia de algunas bacterias, no son capaces de fermentar los compuestos fenólicos (3). Por otra parte, la acción mecánica de los hongos sobre la pared celular vegetal disminuye la rigidez estructural de los forrajes (14), y favorece la ruptura de las partículas de forraje (59), aumentando también así la superficie accesible para la acción bacteriana.

Cuadro 3. Proporción (% respecto al inicio del cultivo) de protozoos vivos

respecto a un medio control sin sustrato tras 24 h de cultivo (45).

	Control	Almidón	Avicel	Xilano	CMC
Eudiplodinium	< 5	401	147	200	< 5
Polyplastron	34	85	58	60	15
Epidinium	6	12	9	100	< 5
Entodinium	< 5	< 5	< 5	< 5	< 5
Isotricha	95	181	89	77	103

Cuantitativamente, la magnitud de la contribución de los hongos a la digestión de la pared celular in vivo no esta totalmente esclarecida. Fonty y col. (30) observan que la presencia de hongos en el rumen no tiene un gran efecto sobre la desaparición de materia seca o la concentración de ácidos grasos volátiles, a pesar de que la actividad glucosidasa y polisacaridasa de la población microbiana adherida a las partículas aumenta apreciablemente.

Bacterias.

A pesar del papel de las poblaciones protozoaria y fúngica del rumen en la digestión de la pared celular vegetal, parece claro que son las bacterias los microorganismos más activamente implicados en este proceso, tanto cualitativamente, por su alta actividad enzimática, como a nivel cuantitativo, por la magnitud de su repercusión debida a su elevada concentración en el rumen.

Las tres especies bacterianas celulolíticas predominantes, Fibrobacter succinogenes, Ruminococcus flavefaciens y R. albus, tienen características peculiares que las diferencian de otras especies que pueden estar también implicadas en el proceso de digestión de la pared celular vegetal. Algunas, como Butyrivibrio fibrisolvens, Clostridium locheadii, Cl. longisporum o Eubacterium cellulosolvens pueden considerarse tambien celulolíticas, pero su importancia en la digestión de la pared celular es secundaria, en el caso de las tres últimas, por su escasa concentración en el rumen (20). Tanto B. fibrisolvens (4) como Cl. longisporum (68) carecen de estructuras de adhesión de tipo celulosoma, limitándose en gran medida su capacidad de digestión del substrato. Además, es necesario considerar otras especies no celulolíticas que utilizan productos resultantes de la hidrólisis de las paredes vegetales, que pueden contribuir a evitar efectos de retroinhibición enzimática por acúmulo de catabolitos en el medio y a su vez aportar nutrientes esenciales (amoníaco, ácidos grasos ramificados) a las bacterias más activamente implicadas.

Cuadro 4. Degradación (% desaparición de materia seca) de diversos sustratos vegetales por

distintas especies fúngicas tras 6 días de incubación in vitro (fuente: Fonty y Gouet, 1993).

	Paja de trigo	Raygras	Cañote de maíz
Neocallimastix frontalis MCH3	35,1	30,0	59,8
Piromyces comunis FL	26,5	37,5	60,0
Orpinomyces joyonii NJ1	33,5	35,2	58,7
Caecomyces comunis FG10	4,8	11,0	58,0

Las bacterias celulolíticas se caracterizan por su alta especialización nutritiva. Como muestra el cuadro 5 (69), la mayoría de las especies bacterianas que fermentan carbohidratos pueden utilizar una gran variedad de monosacáridos y disacáridos como nutrientes, incluyendo aquellos derivados de la fermentación de polisacáridos estructurales. Sin embargo, las bacterias celulolíticas únicamente utilizan celulosa y sus productos como nutrientes, por lo que se ven obligadas a especializarse en la hidrólisis de dicho polímero y de sus productos (celodextrinas), en un ambiente líquido que favorece la competencia entre gran variedad de microorganismos, y dada la complejidad química y estructural de los forrajes. Para conseguirlo, las bacterias deben sintetizar grandes cantidades de enzimas, muy variadas para garantizar su acción frente a una amplia gama de substratos, que hidrolicen la celulosa y las hemicelulosas relativamente rápido (ver apartado 3). Además, estas celulasas se localizan primordialmente en la superficie de las bacterias (54, 67) para favorecer el contacto físico con el substrato. En el mismo sentido, las bacterias celulolíticas desarrollan diversos mecanismos muy especializados de adherencia íntima a estos substratos, que evitan la degradación de las celulasas por las proteasas ruminales, protegen de la acción predatoria de los protozoos y evitan la salida del rumen, además de favorecer la captación preferente de los productos de la hidrólisis respecto a otras especies.

Los múltiples trabajos que han comparado las especies bacterianas en cuanto a su capacidad de degradar substratos fibrosos han obtenido resultados dispares, debido básicamente a la propia variedad de éstos substratos y de las cepas bacterianas empleadas (cuadro 6; 20). Las tres especies celulolíticas principales tienen depolimerasas con capacidad de romper las cadenas de hemicelulosas y, en menor medida, de pectina, de los forrajes, dada la especificidad de las glucanasas por el tipo de enlace, aunque no son capaces de utilizar —F. succinogenes —, o lo hacen en escasa medida —R. flavefaciens— los productos resultantes de la hidrólisis (22, 27). Algunas de las especies no celulolíticas más abundantes en el rumen, como B. fibrisolvens o P. ruminicola, son capaces de hidrolizar estos polisacáridos, en menor medida que las anteriores, y pueden utilizar las pentosas y ácidos urónicos resultantes (20).

Factores que inciden en los procesos de digestión microbiana de los forrajes

Composición y estructura de la pared celular vegetal.

Los forrajes, tanto los tropicales como los de clima templado, difieren entre sí en la estructura y composición de su pared celular, dependiendo de su especie vegetal, parte anatómica y fase de desarrollo (38). En el mismo sentido, la estructura de la pared celular vegetal es muy compleja y variable, tanto química como histológicamente. Todas estas diferencias condicionan el modo de ataque microbiano a los polisacáridos estructurales, y en último término, el ritmo y extensión de la degradación por los microorganismos ruminales. De hecho, el ritmo de digestión de la celulosa de los forrajes por la población ruminal es muy inferior a la observada in vitro sobre celulosa purificada (69).

Mientras el floema y el mesófilo de las hojas, el parénquima de los tallos de gramíneas y leguminosas inmaduras, y el floema de las gramíneas inmaduras, se degradan rápidamente (1), en algunos casos en menos de 12 horas de incubación (18), otros tejidos vegetales presentan resistencia a la degradación. Los residuos de degradación microbiana de hojas incluyen una elevada proporción de esclerénquima y xilema, y los de tallos de xilema, en caso de las leguminosas, y de epidermis, esclerénquima y xilema en gramíneas (1). Como indican Akin y Rigsby (4), el mesófilo es rápidamente degradado por las bacterias ruminales sin precisar adhesión, mediante una acción enzimática extracelular, mientras que la epidermis y las vainas de los paquetes parenquimatosos precisan una íntima adhesión de las principales especies fibrolíticas. La resistencia de estos tejidos a su degradación se debe tanto a su estructura anatómica como a su composición química.

La lignificación de la planta es uno de los factores que más afecta a la degradación micro biana de los forrajes, tanto por su indigestibilidad per se como en cuanto a su relación con las cadenas de hemicelulosas. El carácter hidrofóbico de la lignina acentúa el proceso de deshidratación de la pared celular a medida que aumenta la edad de la planta, lo que disminuye la accesibilidad de los polisacáridos estructurales. Además, una considerable proporción de las unidades de arabinosa de las cadenas laterales de xilanos están esterificadas con ácidos p-cumárico y ferúlico [en paja de cebada, 2,9 y 6,7 %, respectivamente (58)], que establecen enlaces con las cadenas de lignina. Aunque estos compuestos fenólicos, especialmente el ácido p-cumárico, son tóxicos para la población microbiana ruminal (46), su concentración en el contenido rumen es probablemente insuficiente para generar este efecto (17). No obstante, su solubilización a partir de las paredes celulares pudiera provocar en las zonas de activa degradación una concentración de fenoles próxima a los niveles tóxicos, por lo que pueden inhibir, o al menos ralentizar, la actividad fibrolítica bacteriana (28).

Cuadro 5. Utilización de carbohidratos por bacterias ruminales celulolíticas y no celulolíticas (69).

Especies bacterianas	Polisacáridos	Mono- y disacáridos
Celulolíticas:
Fibrobacter succinogenes	celulosa, celodextrinas	G, C
Ruminococcus flavefaciens	celulosa, xilano, pectina, celodextrinas	C
Ruminococcus albus	celulosa, xilano, celodextrinas	G, C, X, A
Celulolíticas secundarias:
Butyrivibrio fibrisolvens	celulosa, xilano, dextrina, pectina, celodextrinas	G, Ga, Mn, F, M, X, L, C
Clostridium longisporum	celulosa	G, Ga, F, C, M, L, S
Clostridium locheadii	celulosa, dextrina	G, M, S
No celulolíticas:
Prevotella ruminicola	pectina, almidón, dextrina, celodextrinas	G, Ga, F, L, C, X, A, R, M
Selenomonas ruminantium	almidón, dextrina, celodextrinas	G, Ga, F, X, A, C, M, L, S
Streptococcus bovis	almidón, celodextrinas	G, Ga, F, Mn, C, M, L, S
Succinivibrio dextrinosolvens	dextrina, pectina	G, Ga, Mn, X, M, A, F, S
Abreviaturas: A: arabinosa, C: celobiosa, F: fructosa, G: glucosa, Ga: galactosa, L: lactosa, M: maltosa, Mn: manosa, R: ramnosa, S: sacarosa y X: xilosa.

Cuadro 6. Nivel (g/kg) de digestión de la pared celular de dos forrajes y utilización de los productos por diversas

cepas de especies bacterianas en cultivo puro. Gr: gramínea, Bromus inermis; Lg: leguminosa, Medicago sativa. (20).

	dig. celulosa		dig. hemicel.		util. hemicel.		dig. pectina		util. pectina
	Gr.	Lg.	Gr.	Lg.	Gr.	Lg.	Gr.	Lg.	Gr.	Lg.
F.succinogenes
A3c	794	616	540	603	21	51	——	——	——	——
S85	810	642	773	621	30	0	——	——	——	——
R. flavefaciens
B1a	581	252	566	446	230	101	——	——	——	——
B34b	563	541	778	563	0	21	713	705	298	304
C1a	488	478	——	——	0	85	——	——	——	——
R. albus
7	573	534	609	501	460	269	——	——	——	——
P. ruminicola
H8a	7	19	47	336	61	339	——	——	——	——
23	——	——	——	——	——	——	550	367	526	366