Director: Guillermo Alejandro Bavera, Méd. Vet.,
Profesor Titular Efectivo de Producción Bovina de Carne, Depto. Producción
Animal,
Facultad de Agronomía y
Veterinaria, Universidad Nacional de Río Cuarto, Río Cuarto, provincia de
Córdoba, República Argentina
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alimento
Aníbal
Fernández Mayer. 1998. EEA INTA Bordenave, Mat. Didáctico Nº 3:6-34.
La
producción animal depende de factores endógenos y exógenos (dieta, clima, etc).
Entre los primeros se encuentran aquellos inherentes a aspectos fisiológicos y
metabólicos, destacándose todos los procesos que ocurren en el ambiente
ruminal, donde se genera más del 60% de la energía (como ácidos grasos
volátiles -AGV-) que el animal utilizará en su metabolismo y entre el 60 al 80%
de la proteína (como proteína microbial) que será asimilada al llegar a duodeno
(Santini, 1995).
Por
lo tanto, de la extensión y digestión de los distintos componentes del alimento
a nivel ruminal, dependerá la futura producción animal (leche, carne o lana),
dicho en otras palabras, en la medida que mejoremos los procesos de digestión
del alimento mejoraremos sustancialmente la producción animal y con ella, la
productividad del sistema ganadero.
Todo
alimento (forraje o concentrado) esta constituido por distintas fracciones, los
carbohidratos (CHO), las proteínas, los lípidos, las cenizas y el agua. De estos componentes, le prestaremos
atención a los 3 primeros, ya que la digestión y metabolización de ellos
determinará la futura producción animal.
CARBOHIDRATOS
(CHO)
Los
CHO se dividen en dos grandes grupos, los CHO estructurales y los no
estructurales.
CHO
ESTRUCTURALES
La
celulosa junto con la Hemicelulosa y la Pectina son los constituyentes
potencialmente digestibles de la pared celular (FDN).
LA
CELULOSA
La
celulosa esta constituida principalmente por microfibrillas cristalinas,
lineales y de alto peso molecular, formando polímeros de moléculas de
D-Glucosa, cuya digestibilidad puede ser muy alta (cerca del 90%) dependiendo
de su grado de lignificación (Van Soest, 1965; Beever, 1993).
LA
HEMICELULOSA
La
hemicelulosa es otro integrante de la pared celular del vegetal, constituido
por cadenas de xilano unidos a moléculas de glucosa, fructosa, galactosa y
arabinosa. Este complejo químico no
soluble en agua, representa entre el 30 al 40% de los CHO totales. La digestibilidad de la hemicelulosa varía
entre el 52 al 90% (Van Soest, 1965).
LA
PECTINA
La
pectina representa menos del 10% de los constituyentes de la pared celular, es
totalmente digestible, y está formada por cadenas ramificadas de ác.
galacturónico.
LA
LIGNINA
La
lignina en realidad no es un CHO sino un compuesto fenólico totalmente
insoluble. Está altamente asociada a
los componentes de la pared celular, como la celulosa, hemicelulosa y con
ciertas proteínas. De la proporción de
lignina que tenga la pared celular dependerá su digestibilidad.
Las
leguminosas se caracterizan por su bajo contenido y baja digestibilidad de la
hemicelulosa, mientras que ocurre lo opuesto en las gramíneas. En cambio, en lo que respecta a la lignina,
las leguminosas tienen mayor proporción que las gramíneas.
CHO
NO ESTRUCTURALES (CHONE)
Estos
CHO se encuentran en el contenido celular del vegetal, son altamente
digestibles, variando principalmente el sitio de digestión en función de la
característica del CHONE, de la presentación y del tipo de alimento
(concentrado, forraje fibroso, etc.). Entre los principales componentes están
el almidón, los azucares simples, etc.
EL
ALMIDÓN
El
almidón es el principal constituyente del endosperma de los granos, variando su
proporción de acuerdo al tipo de grano y a otros factores intrínsecos de la planta. Waldo (1973) luego de una amplia revisión
informó como valores promedios 71.9, 70.2, 64.6, 63.8 y 44.7% para el maíz,
sorgo, trigo, cebada y avena respectivamente.
Químicamente,
el almidón está formado por dos tipos de polímeros, la amilosa y la amilopectina. La primera constituye un 20-30% del almidón
de los cereales, caracterizándose por tener una estructura amorfa, sin
restricciones al paso del agua y a la amilasa (enzima). Es un polímero lineal de D-Glucosa con
enlaces glucosídicos alfa 1-4 (Rooney y Pflugfelder,1986; Kloster y
Santini,1995).
Mientras
que la amilopectina, constituye el 70-80% del almidón de los granos, es un
polímero ramificado, con cadenas lineales de unos 20-25 residuos de D-Glucosa
en uniones alfa 1-4 y puntos de ramificación con enlaces alfa 1-6. Representa la porción cristalina resistente
al paso del agua y al ataque enzimático (Rooney y Pflugfelder, 1986; Kloster y
Santini,1995).
Las
proteínas y los CHO estructurales asociados a los gránulos del almidón podrían
alterar la degradación ruminal del mismo.
Un ejemplo es el sorgo, que es uno de los granos que presenta mayor
variación en la degradación ruminal, debido a estas asociaciones (Mc Allister
et al, 1993).
CHO
SOLUBLES
Los
CHO solubles están integrados por azucares simples, cuya degradabilidad a nivel
ruminal es del 100%, generando ácidos grasos volátiles (AGV), con mayor
proporción molar de propionato.
La
digestión ruminal del almidón genera una alta producción de AGV, destacándose
el propionato (C3) cuya proporción molar aumentaría relativamente con respecto
a la fermentación ruminal de forraje fibroso, donde se genera una mayor
proporción molar de acetato (C2).
El
propionato se absorbe por las paredes del rumen (+ del 80%) llegando al hígado,
donde a través de un proceso metabólico (gluconeogénesis) se transforma en
glucosa. Mientras, el acetato y
butirato generan ATP en rumen (ciclo cítrico) (Van Huotert, 1993).
La
digestibilidad del almidón en el tracto total es superior al 80%, variando de
acuerdo al tipo de grano, al consumo (MS/día), la proporción que se degrada en
rumen y la que llega a duodeno intacto.
La digestión del almidón en rumen, varia en orden creciente a partir del
maíz, sorgo, cebada, trigo y avena. En
otras palabras, la proporción del almidón que llega a intestino delgado es
mayor para el maíz y sorgo (30-40%) (Herrera Saldaña et al, 1990).
Cuando
se agrega un suplemento rico en CHO (por ej. granos) en altas cantidades (mayor
al 30%) se puede producir una depresión en la digestibilidad de la fibra (Mc
Allan et al,1987; Rearte y Santini, 1989) generando además una producción
anormal de ácidos grasos insaturados (AGI) en la grasa de cobertura del animal,
desmejorando el aspecto de la res (Gill,1995).
La
glucosa absorbida en el duodeno, por hidrólisis del almidón o sintetizada en el
hígado (gluconeogénesis), es transportada en el plasma sanguíneo a todos los
tejidos del cuerpo. Allí es utilizada
como fuente de energía (E) y como precursor de compuestos carbonatados (Van
Houtert, 1993).
La
eficiencia energética sería un 42% mayor, si el almidón es digerido en el
intestino delgado que el fermentado en rumen (Owens et al, 1986).
Al
aumentar los niveles de glucosa en sangre se estimularía la liberación de la
insulina por las células de Langerhans (páncreas). Dicha hormona tiene característica lipogénicas, favoreciendo la
terminación del animal (Robelin, 1986).
La
falta de insulina provoca, entre otras cosas, el menor ingreso (absorción) de
glucosa a las células siendo ésta fundamental en el adiposito para la síntesis
del alfa-glicerol fosfato (lipogénesis).
Además, la ausencia de aquella induce la movilización de las sustancias
grasas produciendo un cuadro de cetósis en el animal (Chilliard et al, 1995).
LAS
PROTEÍNAS
Las
proteínas del alimento se dividen en proteína dietaria verdadera y el nitrógeno
no proteico (NNP). La primera, a su vez
se subdivide en proteína degradable en rumen (PDR) y no degradable en rumen
(PNDR).
La
proporción de ambas proteínas verdaderas (PDR y PNDR) dependen de factores
propios del alimento, del consumo, de la extensión de la digestión y de
factores exógenos, como el calor, la presión, el molido, químicos
(formaldehídos), etc.
Las
necesidades de aminoácidos (AA) en el rumiante son cubiertas por la proteína
dietaria y por la proteína de origen microbiano sintetizada en rumen. Ambas aportan AA que al llegar a nivel
intestinal son absorbidos, metabolizándose en la glándula mamaria, hígado,
músculo, etc.
Si
bien los granos son utilizados como una fuente energética, por su contenido en
almidón, el nivel proteico de ellos puede contribuir a cubrir los
requerimientos en proteína del animal, encontrándose que la proporción y
solubilidad de sus proteínas en el licor ruminal varia entre cereales. El 80% de las proteínas del maíz, la cebada
y el trigo son glutelinas y prolaminas, ambas insolubles en el líquido ruminal,
mientras que en la avena, el 80% es globulina, que es soluble en dicho licor
(Snifen, 1974).
Las
vacas lecheras y animales jóvenes en crecimiento tienen altos requerimientos
proteicos, y su producción depende en cierta medida de la cantidad de proteína
de la dieta que pase el rumen sin degradarse (PDNR) y de la proteína
microbiana. Esta última de alto valor
biológico (+ 60%) está constituida por un perfil de AA muy completo pero con
baja proporción de algunos AA que son limitantes para la producción de carne y
leche, como la meteonina, treonina y la lisina.
La
degradabilidad ruminal de la proteína verdadera de los forrajes frescos varía,
de acuerdo al estado vegetativo y a la época del año. Los verdeos tiernos y pasturas en pleno estado vegetativo,
especialmente en el otoño e invierno, se caracterizan por tener un alto contenido
de NNP y proteínas muy degradables en rumen (proteínas solubles). El porcentaje de NNP y la degradabilidad
ruminal de la proteína dietaria se reduce a medida que el cultivo avanza en su
estado de madurez. Durante la
primavera, se obtendría un balance óptimo entre la PDR y la PDNR para la
producción animal.
En
las especies forrajeras de clima templado, el nivel de proteína dietaria puede
variar entre 12 al 35% de la MS (cuadro 1).
Sin embargo, los resultados productivos a veces son inferiores a los esperados. Muchas veces se debe a una menor llegada de
la proteína (dietaria y microbiana) al intestino delgado, al elevarse las
pérdidas de nitrógeno en forma de amonio a través de la pared del rumen. Para atender la magnitud de estas pérdidas y
las formas prácticas de atenuarlas, es necesario analizar la síntesis de
proteína microbiana ruminal, los factores que la afectan y la degradabilidad
proteica dietaria (Santini, 1995).
Cuadro 1.- (INTA
Balcarce 1990)
Las
dietas hiperproteicas pueden tener un efecto negativo en la ganancia de peso y
en la retención de grasa, al aumentar el nivel de amonio en rumen, el cual
puede afectar negativamente la liberación de insulina y el metabolismo de la
glucosa (Fernández et al, 1990).
LÍPIDOS
Los
forrajes, en especial las hojas de gramíneas y tréboles, tienen un bajo
contenido de ác. grasos (± 4-5% de la MS), predominando el ác. linoleico (C 18
:2). En cambio, los suplementos de
origen vegetal (harinas o expeller de girasol, soja, maíz, etc.) tienen un
nivel muy superior de ác. grasos insaturados en especial, el linolénico ( C 18
:3). Estos últimos sufren en el rumen
una fuerte hidrogenación hasta llegar a ác. esteárico (C 18 :0) (Machado y
Manterola, 1994).
Altas
concentraciones en rumen de ác. grasos libres inhiben seriamente la digestión
de la fibra por los Microorganismos ruminales (McR), resultando una menor
producción de acetatos (C2) y menor sustrato (MO) fermentado, debiéndose usar
con cautela suplementos con altos niveles de grasa cuando se agregan a dietas
fibrosas, en especial grasas que no sean inertes (Machado y Manterola, 1994).
A
través de distintos procesos se ha buscado disminuir los efectos negativos de
las grasas «sin tratar», en especial de origen animal. El objetivo es evitar la metabolización de
las grasas en rumen, haciéndolas «by pass» para que se metabolizen en el
intestino. Para ello se pueden emplear grasas emulsionadas con proteínas
vegetales, grasas encapsuladas con almidón, llamadas grasa «prilled», semillas
de oleaginosas enteras, particularmente si han sido tratadas con calor, o bien,
incorporar cationes metálicos como el calcio a las moléculas de los
triglicéridos, siendo estas últimas unas de las más efectivas. Con cualquiera de los métodos mencionados se
obtienen grasas inertes a nivel ruminal (Machado y Manterola,1994).
El
uso de grasas inertes en rumiantes, por ejemplo las saponificadas con calcio,
evitaría los efectos negativos sobre la digestibilidad de la fibra y el menor
consumo de MS que tienen las grasas de origen animal sin proteger (Gagliostro y
Chilliard, 1991). Aunque la respuesta
en performance animal aún sigue siendo discutida.
El
glicerol y los ácidos grasos de menos de 10 carbonos, son rápidamente
absorbidos por transporte pasivo en el duodeno, en cambio, los ác. grasos
libres (> 10 carbonos), el colesterol y los B-monoglicéridos se combinan con
las sales biliares conjugadas para formar una micela , que se absorbería más
adelante, en el ileon (Gill,1995).
EL
RUMEN
Considerado
como la gran cuba de fermentación anaeróbica del alimento ingerido por el
animal, cuya capacidad es de alrededor de 200 litros y representa más del 17%
del peso vivo . La flora y fauna esta constituida por hongos, levaduras,
bacterias (bc) y protozoos, respectivamente (Figura 1).
Figura 1.- Procesos digestivos del alimento
en el tracto total
A
los hongos y levaduras, de reciente descubrimiento, se les atribuye, entre
otras funciones, la de regular el pH en el rumen al descomponer a los
azúcares. Además estimularían la síntesis
del complejo vitamínico B y degradarían parte de la fibra del alimento a través
de enzimas (Estrada y otros, 1993).
Los
protozoos que representan alrededor del 50% del peso de la masa microbiana,
tienen funciones muy discutidas, entre ellas la de regular el pH. Numerosos
estudios habrían demostrado que el desfaunado, es decir la eliminación completa
de los protozoarios en el animal, no alteraría significativamente los procesos
fermentativos del rumen. Sin embargo,
recientemente se encontró que alrededor del 10% de la proteína microbiana (PMc)
que llega a duodeno proviene de este origen.
Las
bacterias (bc) ocupan el otro 50% del peso de la masa microbiana y son las
principales responsables de los procesos fermentativos en el rumen. Se subdividen en bacterias celulolíticas que
fermentan a la celulosa y hemicelulosa y en bacterias amilolíticas que degradan
a los CHO (almidón, pectinas y azúcares simples). Las primeras crecen más lentamente , usan al amonio como fuente
exclusiva de N, además requieren minerales (Fe, Co, Cu, Zn, Mn, I, S ) y
vitaminas del complejo B. Las amilolíticas en cambio, crecen más rápidamente y
pueden utilizar amonio, péptidos o AA como fuente nitrogenada (Russell et
al,1981).
Las
bc. Celulolíticas, son sensibles a la
caída del pH; el pH óptimo para su máximo crecimiento esta entre 6.6 a 6.8. Sin
embargo, bajo pastoreo directo con pasturas y verdeos de clima templado, los
valores de pH están por debajo de 6.6 más del 87% del tiempo, sugiriendo esto
que aún a esos valores de pH habría fermentación del material fibroso (Grupo de
nutrición de INTA Balcarce) (cuadro 1).
a.-
FUENTES DE NITRÓGENO
El
nivel de N-NH3 requerido para el máximo crecimiento microbial es muy variable,
oscilando desde 5 a 8 mg N-NH3/ dl de licor ruminal (LR) (Satter y Rofler,
1974) a más de 18 mg/dl LR (Adamu et al, 1986), variación dependiente del tipo de sustrato (MO) fermentecible y
si el estudio fue realizado «in vitro» o «in vivo», siendo los requerimiento
superiores cuando se emplea este último método (Mehrez et al, 1977).
En
situaciones de pastoreos de buena calidad y con elevados contenidos de
proteína, las concentraciones de amonio superan ampliamente los valores
considerados como óptimos, llegando a niveles promedios diarios de 42 mg/dl LR
en pastoreo de alfalfa, con pico superiores a 60 mg/dl LR (cuadro 1)
(Santini,1995). Mientras que en
condiciones de engorde a corral, con silaje de maíz como dieta base y harina de
girasol, como suplemento proteico, los niveles medios oscilaron entre 25 a 30
mg/dl LR (Fernández Mayer y otros, 1997).
Las
concentraciones amoniacales (5 a 8 mg/dl) para una máxima síntesis de PMc se
conseguirían con niveles proteicos en los forrajes frescos de alrededor de 12 a
14% de PB.
Numerosos
trabajos concluyen que la eficiencia del uso de N para la síntesis de PMc,
mejora cuando el amonio en rumen actúa como limitante.
b.-
FUENTES DE CHO
Además
de la fuente nitrogenada, para la síntesis de PMc, es necesario el aporte de
«esqueletos carbonados» y de energía (ATP) aportados ambos por la fermentación
del sustrato (pared celular y CHO básicamente). La proteína dietaria, sería usada para obtener tanto los
esqueletos carbonados como la energía necesaria para la síntesis «di novo» de
protoplasma celular, solo en los casos que es limitante el aporte de sustrato
fermentecible (Van Hourtert, 1993).
Un
hecho que ocurre comúnmente es la desincronización entre los niveles de amonio
en rumen con la fuente carbonada y energética, produciéndose un aumento en las
pérdidas de amonio como urea en orina.
De ahí la importancia de sincronizar los aportes de suplementos
energéticos (granos) como los proteicos (harinas vegetales o animales) con los
pastoreos o reservas fibrosas.
La
tasa de digestión de la proteína de origen dietario (forraje verde o
suplementos) varia entre otras cosas de acuerdo al tipo de sustrato, por
ejemplo en las leguminosas en gral. y los tréboles en particular, la proteína
se degrada en amonio en un alto porcentaje entre las 2 a 4 hs de ser ingerida,
mientras que la fermentación de forraje fibroso, granos, silaje de maíz, sorgo,
etc, generadores de AGV (energía), también varía muchísimo. Por ejemplo, los
forrajes fibrosos o silajes con un nivel de 40-50% FDN, la máxima concentración
de AGV totales se alcanza entre las 4 a 8 hs posteriores a ser consumido el
alimento fibroso. En otras palabras,
para sincronizar un adecuado nivel de amonio con una apropiada concentración de
AGV en rumen, con el fin de obtener la máxima síntesis de PMc, se debiera hacer
coincidir lo mejor posible el aporte de suplementos (energéticos y proteicos)
con los forrajes fibrosos (pastoreos o reservas). De no ser así, habría pérdidas
muy considerables (el N como urea en la orina, y los AGV, como calor).
Otro
factor importante a considerar es la frecuencia del suministro de los
alimentos, teniendo una influencia directa en las fermentaciones ruminales y
éstas en los niveles de pH. En la
medida que logremos una mayor estabilidad en los valores del pH a lo largo del
día, al aumentar la frecuencia de suministro de comida con la ayuda de las
sustancias buffer (carbonatos y fosfatos) de la saliva, se mejoraría
sustancialmente la síntesis de PMC, y en definitiva, aumentaría la respuesta
animal (carne, leche o lana).
Incluso,
cuando se suplementa a los animales con concentrados energéticos (granos),
suplementos proteicos (harinas o expeller de oleaginosas) y/o con forrajes
conservados (silajes, henos, etc.) debieran suministrarse juntos con el forraje
verde (pasturas o verdeos) repartidos a lo largo del día. Esta sincronización entre los alimentos
proteicos, energéticos y fibrosos permitirán el máximo aprovechamiento de estos
componentes, como se mencionara anteriormente.
Sin dudas, esta sincronización es la causa más importante que origina la
diferencia de los resultados productivos entre los sistemas pastoriles y los de
a corral. Siendo la sincronización de
los alimentos (manejo) la mayor limitante que tienen los sistemas pastoriles
que impide alcanzar la máxima respuesta animal respecto a los sistemas a
corral.
La
magnitud de estas diferencias entre ambos sistemas, crea un verdadero desafío
en la búsqueda de caminos que permitan mejorar la distribución de dichos
alimentos a lo largo del día en los sistemas pastoriles. Así se incrementaría sustancialmente la
productividad de dichos sistemas. Si
bien los costos de producción (gastos de alimentación) que se incurren son
prácticamente similares, no se logra la máxima performance animal por falta de
sincronismo entre los mencionados componentes (energía, proteína y fibra).
Por
otro lado, se considera como valores medios de acostumbramiento al cambio de
dieta, entre 7 a 14 días para el rumen, existiendo un período de adaptación a
nivel enzimático y hormonal de otros 4 a 7 días, dependiendo de la magnitud del
cambio de la dieta (en volumen y composición) (Santini, 1995). De ahí lo importante de la duración del
período de suplementación, el cual no debiera ser inferior de 3 meses. Mientras que los cambios de pasturas, si son
equivalentes en calidad, no requieren acostumbramiento, esto es necesario
considerarlo cuando las pasturas son muy diferentes (p.ej. pasturas de
leguminosas y pastoreo de maíz forrajero).
En estos casos lo más conveniente es un acostumbramiento previo,
alternando en el mismo día algunas horas en cada uno.
Como
se dijera oportunamente, para lograr la mejor sincronización (energía-proteína)
de los distintos tipos de alimentos (suplementos o pastoreos), estos se
debieran alternar en el mismo día y mucho mejor aún, en forma simultánea (
mixer o comederos en el mismo potrero) y nunca alternar unos días en una
pastura con otros días en un forraje de distinta calidad.
ACIDOSIS
Cuando
el nivel de concentrados (granos) es superior al 30% MS de la dieta, se
producen serios trastornos a nivel digestivo, reduciéndose bruscamente el pH
por debajo de 5, y con él, se reduce marcadamente la fermentación de la fibra y
el consumo de MS.
En
esas condiciones proliferan los microorganismos facultativos, acumulándose en
rumen el ác. láctico, el cuál se ve imposibilitado de transformarse en
propionato al estar las bacterias inhibidas por el bajo pH. Este, entre otros trastornos, produce daños
en las paredes del rumen (paraqueratosis) y la muerte del animal por acidosis
sistémica que impide el transporte normal de oxígeno por parte de la
hemoglobina (Santini, 1995).
EFECTOS
ASOCIATIVOS
Existen
efectos asociativos negativos y positivos.
Los primeros se observan cuando a una dieta fibrosa de baja calidad
(pasturas maduras, pajas, rastrojos) se la suplementa en alta proporción (mayor
al 30% de la MS) con fuentes de CHO rápidamente fermentecibles (granos de
avena, trigo, melazas). Estos CHO
producen un brusco descenso del pH al predominar las bc amilolíticas. En esta
situación se reduce la digestión de la fibra y el consumo de MS.
En
cambio, si el nivel de concentrado energético (granos) es inferior al 30% de la
MS, se produce un ligero aumento en la fermentación de la fibra y en el consumo
(efecto positivo).
Otro
efecto positivo, como se dijera anteriormente, se consigue con el aporte de una
fuente nitrogenada (urea o suplemento proteico degradable en rumen) y un
adecuado nivel de energía, al favorecer el crecimiento de la flora ruminal y de
la síntesis de PMc, la cual tiene un efecto potenciador de la digestión
aumentando la tasa y extensión de la digestión de la fibra y de esta forma se
incrementa el consumo (Santini,1995).
En
pastoreos de alta calidad, el agregado de grano en niveles entre el 30-40% del
consumo total de MS provoca una sustitución con adición. Significa que si bien el animal consume
menos forraje (sustituye) el consumo total (forraje + concentrado) es mayor
(adición).
El
consumo voluntario (CV) es la cantidad de alimento que consume el animal cuando
la oferta y calidad del mismo no es limitante.
El CV varia en función de muchos factores, entre los que se destacan la
característica de la dieta, el clima, el peso vivo, y además varia de acuerdo
al estado fisiológico del animal y al tipo de producción (leche o carne). En este trabajo se desarrollará
exclusivamente los factores inherentes a la alimentación y al clima.
DIGESTIBILIDAD
La
digestibilidad «in vivo» de un alimento representa la porción del mismo que
realmente es absorbido por el animal y se calcula como la diferencia de los
kilos de MS consumida y los kilos de MS excretada en las heces. Mientras que la digestibilidad «in vitro» se
obtiene en laboratorio, incubando a 38 ºC al alimento en un medio especial con
licor ruminal, sustancias buffer y ác. clorhídrico y pepsina (Método de
Tilley-Terry, 1963).
En
una relación curvilínea, a medida que aumenta la digestibilidad del alimento,
aumenta el consumo tanto de MS como de energía, hasta un cierto nivel de
digestibilidad (65-68%) en el cual se obtiene el máximo consumo de ambos
parámetros. De ahí en adelante, se
reduce el consumo de MS y se mantiene más o menos constante el de energía; esto
ocurre hasta aproximadamente el 80% de digestibilidad total de la dieta, a
partir de este momento se reducen ambos por trastornos metabólicos (dietas con
altos concentrados).
NIVEL
DE FIBRA
El
consumo de MS esta regulado además, por «efecto del llenado físico del rumen» o
por un «efecto metabólico». Cuando la
dieta alcanza un nivel de 32% de FDN se lo considera como valor medio entre
ambos efectos; por arriba de ese valor el consumo es limitado por llenado
físico, afectándose el consumo más marcadamente que cuando se suministra dietas
con altas proporciones de FDN, superiores al 60-65%, como es el caso de los
forrajes groseros (rollos, algunos silajes, pasturas maduras, rastrojos, etc.)
(Rearte y Santini, 1989). Por debajo de
aquel valor medio el consumo es limitado por «efecto metabólico» cuando se
emplea altos niveles de concentrado superando valores del 75% de digestibilidad
de la MS de la dieta (Hart, 1987).
La
densidad energética de la dieta representa la concentración en CHO por unidad
de MS total, la cual tiene una alta correlación con parámetros productivos.
Cuando
se incorpora grano a una dieta fibrosa, se eleva la densidad energética de la
misma, produciendo efectos positivos y negativos como se explicara
oportunamente, de acuerdo al nivel de concentrado de se emplee, afectando entre
otras cosas la digestibilidad total de la ración, alterando la síntesis de
grasa butirosa y el depósito de grasa corporal, especialmente la subcutánea, observándose
una correlación negativa con la primera y positiva con la segunda, a medida que
se incremento el consumo de energía.
FRECUENCIA
DE ALIMENTACIÓN
Cuando
aumenta la frecuencia de alimentación, como ya se mencionara, se produce una
estabilización en los niveles de pH ruminal, y con él, un aumento en la
síntesis de PMc y una máxima digestión de los distintos componentes de la
dieta, incrementando el consumo y la producción animal.
FORMA
FÍSICA DE LA RACIÓN
Con
forrajes fibrosos de baja calidad (rollos, rastrojos, etc) el molido aumenta el
consumo, al incrementar la tasa de pasaje de la digesta a través del rumen,
aunque ese aumento no esta correlacionado con una mayor digestibilidad de la
ración. Dicho en otras palabras, al
aumentar la tasa de pasaje se reduce la digestibilidad de ciertas fracciones
como la fibra, el almidón etc.
En
cambio, con forraje de buena a alta calidad, ese efecto es menos marcado,
incluso, al reducir demasiado el tamaño del mismo puede tener un efecto
negativo, pues se reduce la masticación y rumia directamente asociada a la
insalivación y ésta, al aporte de las sustancias buffer al rumen.
Por
otro lado, cuando se emplea granos enteros, en especial aquellos que tienen
menor proporción de envolturas fibrosas como el maíz y el sorgo, se reduce
notoriamente la digestión del almidón del mismo apareciendo en heces altos
porcentajes de granos enteros sin digerirse.
En
una experiencia realizada en la EEA Balcarce, se alimentó con grano de maíz
entero y partido a novillitos de 200 kg que recibían una dieta base de heno de
agropiro. En ambos casos la
suplementación mejoró la ganancia de peso, siendo superiores las respuestas con
maíz partido respecto al entero (Rosso, 1997) (Cuadro 2).
Cuadro 2: Ganancia diaria de peso (kilogramo
por animal)
EFECTO
DE LA SUPLEMENTACIÓN PROTEICA Y ENERGÉTICA
Muchos
trabajos encontraron una respuesta lineal positiva significativa (P<0.05)
para el consumo de MS a medida que aumentaba la concentración de proteína
degradable en rumen (Newbold et al, 1987).
Reduciéndose significativamente el consumo con dieta con niveles
inferiores al 8% de PB por una menor disponibilidad de N en rumen.
Mientras
que el aporte energético a través de los concentrados, como se dijera antes,
afectaría el consumo cuando la proporción de grano supera el 30% de la MS
total.
En
el caso de los silajes de maíz, sorgo y pasturas, se observa una correlación
directa y positiva entre el nivel de MS de los mismos y el consumo. Los máximos consumos se alcanzan cuando el
silaje tiene entre 30 a 35% de MS, reduciéndose el mismo tanto con niveles
inferiores como superiores a esos valores.
CLIMA
Los
animales expuestos a un estrés térmico reducen el consumo de MS, causando un
efecto negativo mayor las altas temperaturas (superiores a 35 ºC) que las bajas
.
Hay
muchos estudios que indican que el umbral térmico en el cual los animales
alcanzan la máxima performance, se ubica entre los 15 a 25 ºC, considerándose
como un rango neutral las temperaturas entre 5 a 15 ºC y entre 25 a 35 ºC.
Otro
factor climático que afecta el consumo es la lluvia, tanto por crear
condiciones inadecuadas para el pastoreo como por aumentar excesivamente los
niveles de agua en el forraje.
El
aumento de peso del animal o de los tejidos individuales ocurren cuando la tasa
de síntesis de proteína y grasa exceden sus respectivas degradaciones (tumover
proteico y lipídico).
1.-
PESO ADULTO MÁXIMO O MADUREZ
El
peso adulto máximo o madurez del animal representa la máxima acumulación de
tejido magro, a partir de la cual, la tasa de síntesis proteica equipara a la
degradación respectiva.
Este
peso adulto no es el peso de faena, ya que los animales se sacrifican fisiológicamente
jóvenes, cuando alcanzan el 40 a 60 % del mismo (Di Marco, 1994).
En
condiciones de alimentación no limitante, el organismo del animal tiene como
objetivo (Lean target) acumular en el tiempo una cantidad de tejido proteico
prefijada; acompañada de una cantidad muy variable de grasa, dependiendo del
nivel de alimentación y composición del alimento (Webster,1989). Esta
acumulación de tejido magro estaría determinada genéticamente y tendría además,
una cierta influencia los factores endógenos (principalmente hormonal).
2.-
EFECTO DE LA MADUREZ DEL ANIMAL Y LA TASA DE GANANCIA
A
medida que el animal aumenta el peso vacío (grado de madurez), incrementa la
cantidad de tejido graso (kg) en forma cuadrática, mientras que la masa
proteica incrementa a una tasa decreciente (Geay, 1984; Owens et al, 1995)
(Figura 2).
Figura 2.- Depósito de tejido graso y
proteico de acuerdo al peso corporal (Owens,
1995)
Varios
autores encontraron que los animales rumiantes jóvenes tienen una mayor tasa de
síntesis y degradación proteica que los adultos, es decir, la tasa de turnover
proteico decrece con la edad, causado por una reducción de la cantidad total de
ácido ribonucleico (ARN) por unidad de proteína muscular (Lobley, 1993). Ese mayor turnover de los animales jóvenes
hace que crezcan más rápido, requiriendo menor consumo de energía por kg ganado
(al retener más proteína que grasa), teniendo una eficiencia de conversión
mayor que los animales adultos (Di Marco,1994).
Además,
Fox y Black (1984) trabajando con distintas razas (novillos Holstein y
británicos), encontraron que la composición del cuerpo vacío (proteína y grasa)
no varió entre razas cuando cada una llegó a la madurez fisiológica.
Similar
a lo que ocurre con el aumento del peso vacío, con altas ganancias de peso,
producto de una alimentación balanceada «ad libitum», el vacuno aumenta la
acumulación de grasa y proteína, la primera a una tasa creciente y la segunda a
una decreciente (Wilkerson et al, 1993; Veira et al, 1994). Ello hace que cuanto mayor es el peso o la
tasa de ganancia más fácil se logra la terminación del animal.
Esto
ocurre porque la retención proteica decrece proporcionalmente a medida que
aumenta la ganancia de peso, hasta llegar a una ganancia o a un peso adulto, a
partir del cual la acumulación de tejido proteico se hace casi nula (la
degradación iguala a la síntesis de proteína), es decir, en esos momentos
habría solo retención de tejido graso.
Esta
retención de proteína tisular (gramos/día) en función del tiempo, se conoce
como Lean target , y esta determinado genéticamente por el ácido
desoxiribonucleico (DNA) (Di Marco, 1994).
3.-
EFECTO DEL STATUS HORMONAL
La
acción de las hormonas anabólicas y catabólicas causan efectos opuestos en la
composición de la res.
Entre
las hormonas anabólicas se destaca la hormona de crecimiento (HC), que favorece
la retención proteica y la movilización de grasas, aumentando la oxidación de
éstas e inhibiendo a los receptores de insulina de los adipositos, y con esto
el ingreso de la glucosa a la célula.
Esta hormona es la principal determinante del tamaño animal (Eversole et
al,1981; Webster,1989).
Mientras
que la insulina promueve la retención proteica y grasa, aumentando su síntesis
en los sitios respectivos, la acción conjunta de la HC y la insulina determina
la composición de la ganancia de peso (Eversole et al, 198l).
Se
encontró también que, la concentración de la insulina en sangre mantiene una
correlación positiva con el consumo de ciertos compuestos como los carbohidratos
solubles, el almidón, etc, que elevan los niveles de glucosa en el plasma
sanguíneo favoreciendo la liberación de esta hormona (Brockman y Laarveld,
1986). Un efecto contrario ocurre entre
la HC y el nivel de CHO solubles en sangre, sufriendo la primera una
disminución proporcional al incremento de los niveles de azúcares en sangre.
Otras
hormonas que actúan, son los andrógenos que limitarían la regulación catabólica
que tienen los corticoides en el músculo, por simple sustitución o bloqueando
los receptores o a través de mecanismos que reducen el catabolismo proteico y
el turnover. Esto permitiría incrementar la tasa de deposición proteica (Byers,
1982).
Mientras
que entre las hormonas catabólicas se destacan los glucocorticoides, glucagón y
catecolaminas. Estas hormonas reducen la retención proteica y grasa, inhibiendo
su síntesis y favoreciendo la lipólisis y la liberación de los aminoácidos a
nivel muscular (Di Marco, 1994).
4.-
EFECTO DEL SEXO Y LA RAZA
El
sexo influye en el crecimiento de los tejidos corporales y por lo tanto afecta
la composición de la res, y la distribución de la masa proteica y grasa dentro
de esos tejidos.
Las
hembras tienden a entrar en la fase de engrasamiento a pesos más bajos que los
machos castrados, y estos últimos a pesos más bajos que los toros. Llegando las hembras al estado corporal
óptimo de faena con menores pesos que los novillos y estos, a su vez menores
que los toros (Berg and Butterfield, 1979).
Este
comportamiento esta influenciado por los andrógenos (propio del macho entero),
que estimulan a receptores específicos, favoreciendo la liberación de la
HC. La cual, como se dijera antes,
promueve la acumulación de proteína en detrimento de la grasa (carne magra)
elevando el «lean target» del animal , en otras palabras, aumenta el tamaño
maduro. Además, estas hormonas
masculinas, actúan sobre el ARN mensajero para una proteína determinada. Todo este proceso, es decir, la cantidad de proteína
retenida esta regulado por el DNA, el cual es afectado por el peso vivo, el
estado fisiológico, el estado nutricional y el tipo de tejido (Di Marco,
comunicación personal).
Las
razas difieren en el peso al cual se inicia la etapa de engrasamiento y
probablemente difieren también en la velocidad a la que depositan la grasa durante
esta etapa de engrasamiento. Este
comportamiento esta asociado al ímpetu de crecimiento propio de cada raza, el
cual también esta controlado por el DNA (Di Marco y otros, 1987).
Además,
se encontró una interacción entre el genotipo y la nutrición. Se observó un efecto más pronunciado de la
nutrición sobre el depósito de grasa en los animales de madurez temprana. Los cuales son altamente propensos a
engrasarse (Robelin,1986) (figura 3).
Figura 3.- Relación entre la grasa y proteína en la ganancia de peso en función del peso y tasa de la ganancia.
(Di
Marco,1994)
Animal A:
(biotipo grande: Holstein, razas índicas, etc)
Animal B:
(biotipo mediano: A.Angus grande, cruzas europeas, etc)
Animal C:
(biotipo chico: Razas británicas, etc)
El
mayor efecto de la raza y del sexo se observa sobre la grasa subcutánea más que
en los otros depósitos grasos (intramuscular, internas, etc) (Robelin, 1986).
POTENCIAL
DE GANANCIA DE PESO
El
potencial de ganancia de peso o ímpetu de crecimiento es función del potencial
de acumulación de tejido magro, que a su vez es determinante del tamaño animal
(frame), de su consumo, y del sexo.
En
la figura 3, se aprecia el depósito diferencial del tejido graso y proteico en
la ganancia de peso de acuerdo al biotipo (grande, mediano y pequeño), a la
tasa de ganancia, al peso y a la edad de los animales. A medida que aumenta la tasa de ganancia, el
peso y la edad, es mayor la acumulación de tejido graso en el biotipo pequeño
respecto al grande.
Los
componentes de la ganancia de peso, por orden de crecimiento, están los órganos
y vísceras, le sigue el tejido óseo, luego el muscular y finalmente el tejido
adiposo o grasa. A su vez, los
depósitos grasos ocurren en el siguiente orden, primero la grasa intermuscular,
luego la interna, la subcutánea y finalmente la grasa intramuscular o
marmoleado.
La
proporción de proteína en la ganancia de peso desciende menos que la grasa a
medida que aumenta la ganancia de peso.
Un animal que gana 1 kg/día retiene 120 gramos de proteína y 500 gr. de
grasa en promedio. En cambio, con una
ganancia de 0.5 kg/día, a la grasa le corresponde 150 gr y a la proteína 75 gr,
el resto es agua (275 gr). En otras
palabras, la proporción de proteína en la ganancia de peso desciende del 15 al
12%, cuando se pasa de una ganancia de 1 a 0.500 kg/día. Mientras que la proporción de grasa,
disminuye del 50 al 30% para el mismo rango de ganancia de peso (Di Marco,
1994) (Figura 4).
Figura 4: Evolución de la composición
corporal en función del peso vivo (Adap. de Berg y Butterfield, 1976)
Al
momento de faena, se considera terminado el animal cuando alcanza un nivel de
engrasamiento entre 20 a 22% de grasa en la res. Comercialmente se evalúa el grado de terminación en función del
depósito de grasa subcutánea, medido a la altura de la costilla 12 y 13. En
nuestro mercado de consumo (a nivel de frigorífico) un animal se considera
terminado cuando alcanza un espesor de 6 mm de grasa dorsal, mientras que las
carnicerías exigen entre 8 a 10 mm.
Otros mercados requieren un nivel de engrasamiento muy superior, USA (10
mm), mercados asiático y japonés (15 mm), etc.
Estos últimos índices de engrasamiento están sufriendo algunos cambios
por sus efectos sobre la salud humana (enfermedades cardiovasculares).
El
tejido adiposo en un animal terminado, químicamente esta compuesto por un 70 a
75% de grasa 6 a 7% de proteína y el resto es agua. Mientras que cuando es joven, aumenta el contenido de proteína
(15%) y de agua (60%), en detrimento a la grasa (25 %) (Di Marco, 1994).
La
grasa de un vacuno tiene aproximadamente un 54 % de grasas saturadas (AGS) y un
46% de insaturadas (AGI), predominando los ácidos grasos de 15 a 18 carbonos
(palmítico y esteárico como AGS y oleico y linoleico como AGI).
El
tejido muscular esta compuesto en promedio por un 75% de agua y 25% de
proteína, aumentando el contenido acuoso del tejido magro a medida que el
animal es más joven, aunque las diferencias con el animal adulto son pequeñas, del
orden del 10%.
La
eficiencia de retención del tejido magro es inferior al del tejido graso,
siendo aproximadamente 8-9% y 20-25% respectivamente, dicho en otras palabras,
por cada 1000 gramos de tejido magro sintetizado se degrada 910-920 gramos, el
resto se retiene (80-90 gramos) mientras que de cada 1000 gr. de grasa
sintetizada, se degrada 700-750 gr reteniéndose 200 a 250 gramos.
EFECTOS
DE LOS ANABÓLICOS EXÓGENOS SOBRE LA GANANCIA DE PESO
Las
sustancias anabólicas influyen sobre la composición de la ganancia de peso
independientemente del plano y tipo de nutrición que recibe el animal.
Entre
ellos se encuentran esteroides, como los andrógenos (testosterona) y los
estrógenos (zeranol y dietilestilbestrol).
Actúan promoviendo la liberación de la hormona de crecimiento. Esta hormona, como se dijera antes, favorece
la retención de tejido magro, reduciendo la degradación de la proteína, sin
afectar su síntesis. Además prolonga el
período de crecimiento del tejido magro, si no hay limitantes nutricionales,
sin afectar necesariamente el engrasamiento (Webster,1989).
Otros
anabólicos exógenos son los Betaagonistas, que actúan en forma similar a los
anteriores, promoviendo la retención de proteína especialmente y algo menos de
la grasa.
En
condiciones pastoriles, el uso de anabólicos (implantes) debiera manejarse con
sumo cuidado -independiente de la prohibición o no de los productos comerciales
disponibles- ya que al favorecer un aumento en la retención del tejido magro,
si bien se incrementan las ganancias de peso, se esta elevando el tamaño maduro
del animal. En otras palabras, se
modifica «literalmente» el biotipo animal, requiriendo mucho más alimento
(energético y proteico) para alcanzar un buen grado de terminación. En condiciones pastoriles esto no siempre es
posible sin la ayuda de suplementos.
EFECTO
DE LA ALIMENTACIÓN
Entre
los factores que influyen en la composición de la ganancia de peso, la dieta
tanto a nivel del plano nutricional como de su composición, probablemente sea
el más fácil de manipulear con la finalidad de obtener una res con un grado de
terminación apropiado, especialmente en el nivel de engrasamiento que pudiera
exigir el mercado consumidor.
PLANO
NUTRICIONAL
El
plano nutricional influye en la tasa de ganancia y composición química de esa
ganancia de peso.
Patterson
y Steen (1995) trabajaron con terneros Frison (45 kg de peso vivo al inicio,
con faena seriada hasta los 550 kg). La
dieta isoproteica consistió en silaje de maíz, heno de pastura y grano de maíz
en distintas proporciones, con la finalidad de variar la concentración de
energía metabolizable (EM) en las diferentes dietas, suministradas «ad
libitum». Al ensayo se lo dividió en 3
períodos. Durante el primero (1 a 13
semanas) los consumos registrados fueron 6.62, 4.9 y 3.66 Mcal EM/día/cabeza,
para los niveles alto, medio y bajo respectivamente. En el segundo período (13 a 25 semanas), se usaron 2 niveles, alto
y bajo (18 y 11.5 Mcal EM/día/cab respectivamente), y el tercero duró de la 25
semana a la faena, donde recibieron todos el mismo plano alto de alimentación
(consumo superior a 22 Mcal EM/día/ cab).
Estos
autores encontraron que la restricción nutricional a edad temprana del animal
no afecta la composición de la res, siempre que el animal sea terminado en un
plano adecuado para el biotipo. Otros trabajos arribaron a la misma conclusión
(Klosterman et al, 1965; Guenther et al, 1965; Jones et al, 1985).
Sin
embargo, estos autores encontraron que cuando la pérdida de peso asociado a una
subalimentación, ocurre a una edad más avanzada se reducen todos los tejidos,
aunque su efecto sobre la grasa del animal es mayor que sobre el tejido
muscular. Mientras que los huesos no se
alteran significativamente. La masa
muscular se afectaría en menor proporción, al estar regulada fisiológicamente
por el ímpetu de crecimiento o «lean target» (Callow, 1961; Berg y Butterfied,
1979).
Luego
de una pérdida de peso (por una restricción alimenticia), al elevarse el nivel
nutricional, el animal tiende a restaurar la composición normal de la res,
siempre y cuando el período compensador sea lo suficientemente largo (Berg and
Butterfield, 1979).
Varios
estudios confirman estos resultados, entre ellos, el trabajo de Coleman et al
(1986), quienes usando novillos Charolais (220 kg PV inicial) y dietas
isoproteicas con 2 niveles energéticos (2.09 y 1.3 Mcal Energía Neta para
ganancia/kg MS). Encontraron que al faenar a los animales con 364 kg de peso,
la composición de la ganancia «compensatoria» tenía más proteína y menos grasa,
pero cuando la faena se realizó a los 454 kg de peso, no hubo diferencias
significativas entre ambos tratamientos.
En otras palabras, los animales restringidos pueden llegar a compensar
casi totalmente su peso, pero exige un mayor tiempo en terminarse, aumentando
su costo de mantenimiento y reduciendo la eficiencia de conversión.
Por
otro lado, Butterfield 1966a (citado por Berg y Butterfield, 1979) encontró en
novillos castrados Polled Hereford de 362 kg de peso vivo, habiendo sufrido un
período de restricción alimenticia, una variación diferencial en las pérdidas
(en % y en kg) de acuerdo al depósito graso (cuadro 3).
Cuadro 3: Pérdidas diferenciales (% y kg) en
función del tejido graso
La
mayor parte de la grasa utilizada para el mantenimiento procedería de aquellas
regiones donde se acumularía en condiciones normales de alimentación.
El
mismo autor encontró una recuperación diferencial de los depósitos grasos,
luego de elevarse los niveles de alimentación (Cuadro 4).
Cuadro 4: Recuperación de los depósitos
grasos al mejorar el nivel de alimentación
Se
encontró que con un adecuado nivel (según el biotipo, peso, sexo y estado
fisiológico), la síntesis proteica supera a la degradación, reteniéndose
proteína en los tejidos. Bajo
condiciones de mala alimentación, la degradación supera a la síntesis, y el
músculo esqueletal -toda la masa muscular excepto el corazón- abastece de AA al
resto del organismo, para producir calor o síntesis de proteína esencial (por
ej. proteína láctea en la lactancia) (Swick, 1976).
Asimismo,
cuando el período de restricción alimenticia es largo, se produce una
movilización de hasta el 20% del total de nitrógeno del cuerpo. El músculo
esqueletal y la piel aportan la mayor proporción (62% del total de N), en otras
palabras, en esas condiciones de subalimentación, tanto el músculo como la piel
son las principales de reserva de N. En cambio, cuando la mala alimentación es
por período corto, el hígado, vísceras y la proteína plasmática, son las
principales fuentes de reserva, no afectándose seriamente la performance
animal. Esta movilización de reservas
es reversible, es decir, se recuperan cuando mejora la alimentación (Swick,
1976).
EFECTO
DE LOS NIVELES Y CONSUMOS ENERGÉTICOS
El
consumo de energía de un animal controla tanto la tasa como la composición de
la ganancia. Este consumo estaría
regulado por el ambiente ruminal (presión osmótica, concentración y absorción
de AGV), por la absorción de nutrientes (especialmente los AA y los AGV) y por
la utilización de esos nutrientes (incremento de calor) (Owens, 1 995).
Además,
la eficiencia de utilización de la Energía Metabolizable (EM) para crecimiento
dependería de la composición de la ganancia.
De acuerdo a numerosos trabajos en este tema, se acepta que la
eficiencia de utilización de la EM consumida para retener lípidos es mayor que
para retener proteína (aprox. 77 y 47 % respectivamente) (Rompala et al,1985).
Esto es debido a que los lípidos tienen una baja tasa turnover, con un menor
gasto energético que las proteínas (Geay, 1984).
Se
encontró también, que el músculo crece a un ritmo diferencial que el hueso
según sea el cociente energía:proteína de la dieta. Con una dieta alta en proteína y baja en energía, el hueso crece
a un ritmo relativamente superior que el músculo y la grasa, comparado con los
resultados de dietas bajas en proteína y altas en energía (Berg and
Butterfield, 1979).
Además,
como proporción de la ganancia del peso vacío, la tasa de deposición proteica
fue menos afectada por el consumo de energía que la grasa (Anderson et al,
1988; Webster, 1989; Delfino y Mathison, 199l). Por ello, cuando se limita el consumo de energía, se altera la
composición corporal, lo que provocaría un aumento en el tamaño maduro (Hicks
et al, 1990).
Por
otro lado, en animales en crecimiento y terminación, la síntesis y degradación
proteica responden de distinta manera, ante una alteración en el consumo
energético. Por ejemplo, en corderos
jóvenes, cuando el consumo de energía varió entre 0.6 a 1.8 veces el
mantenimiento, la síntesis proteica incremento en forma lineal (23 gr. proteína
sintetizada/MJ EM consumida), mientras que la degradación proteica lo hizo a
una tasa decreciente. Con niveles de
consumo de EM mayores de 1.8 veces el mantenimiento, la degradación fue mucho
menor que la síntesis, aumentando la retención proteica (anabolismo). En vacunos ocurre algo similar, a partir de
consumos de EM de 540 KJ/kg0.75/día. En esas condiciones, la síntesis proteica incremento en 17 gr
proteína sintetizada/MJ EM consumida (Lobley, 1993) (Figura 5).
Figura 5 : Efecto del consumo de energía metabolizable sobre el turnover proteico en vacunos (Lobley, 1993)
A
modo de ejemplo, un novillo de 300 kg pv (72 kg0.75) consumiendo 850
KJ EM/kg0.75/día, puede ganar cerca de 0.5 kg de pv/día (14.6 Mcal
EM/día). Estos consumos energéticos corresponden a 1.5 veces el mantenimiento
(NRC, 1984).
En
un estudio reciente de Aharoni et al (1995), trabajando con terneros Frison
(185 ± 18 kg inicial), los cuales fueron faenados al alcanzar igual grado de
engrasamiento (entre 417 a 548 kg p.v. final).
Estos investigadores emplearon dietas integradas por una mezcla de
granos (maíz, cebada y trigo), silaje de trigo y harina de soja, cuyos
ingredientes se usaron en distintas proporciones, con la finalidad de obtener
una dieta isoproteica -13.4 % PB- y 2 niveles de energía (2.48 y 2.80 Mcal
EM/kg MS para el plano bajo y alto respectivamente).
Estos
autores encontraron que el incremento en la concentración de EM acortó la fase
de crecimiento e incremento significativamente (P<0.05) el porcentaje de
grasa de depósito (cuadro 5). En
cambio, el contenido de ácidos grasos saturados (AGS) y el colesterol, tuvieron
una correlación negativa con el nivel de EM tanto en el músculo longuísimo,
como en la grasa subcutánea (P<O.05).
Cuadro 5.- Depósito graso (%), AGS y
colesterol en mg/100 g (Adapt. de Aharoni et al,
1995).
(1)
Músculo Longuissimo dorsi; (2) Grasa subcutánea; (*) Diferencia significativa
al 5 %
Los
mencionados autores sugieren que la reducción de AGS debido a dietas con altos
contenidos en grano es relativo a la diferencia entre los granos (especialmente
al almidón) que contiene cada dieta y no al mayor consumo de energía.
También,
en el trabajo realizado por Young y Kauffman (1978), se observa el efecto del
grano sobre el engrasamiento. En este
ensayo, los autores usaron novillos Hereford (362 kg pv inicial) y 2 dietas
isoproteicas (11 % PB) «ad libitum», a base de silaje de maíz, distintas
proporciones de concentrado (harina de soja) y de grano de maíz (cuadro 6).
Cuadro 6.- Características de la res con
dietas isoproteicas y diferentes niveles energéticos
Como
se aprecia en el cuadro 6, para la mayoría de los parámetros medidos no se
observa diferencia significativa entre los distintos tipos de dietas
(isoproteicas), con excepción del nivel de engrasamiento, que tiene una
correlación positiva y significativa (P<0.05) con el aumento de energía en
la dieta, provisto principalmente por un mayor aporte de grano. Mientras que los días de engorde tienen en
una correlación negativa con el nivel energético.
Una
posible explicación de este comportamiento, estaría relacionada al sitio de
digestión del almidón y su participación en el proceso de lipogénesis.
Se
encontró que los sitios de síntesis de grasa se alteran de acuerdo al nivel de
glucosa en sangre, aumentando la síntesis a nivel intestinal cuando hay escasez
de ella. Esto explicaría por qué un incremento de almidón al intestino mejora
la terminación en vacunos (Owens 1995).
Este mayor aporte de almidón, podría obtenerse con el uso de granos como
el maíz y el sorgo, que tienen una menor degradabilidad a nivel ruminal
llegando una mayor proporción de almidón a duodeno (Santini, 1989).
Además,
las dietas con alta proporción de concentrados tienen un mayor coeficiente de
engrasamiento (Kf) que las dietas con alta proporción de forraje (Kf 0.60 y
0.30 respectivamente). Esta menor
eficiencia de utilización de la EM de las dietas con forraje, esta dado por un
menor consumo voluntario, y una mayor proporción C2:C3, aumentando las pérdidas
de energía como calor (Garret y Johnson, 1983).
Por
otro lado, para que ocurra la lipogénesis, se requiere de compuestos como el
alfa-glicerol fosfato y acetatos, (quienes generan el ácido malónico y estos a
los ácido grasos -AG-); además, se requieren equivalentes reducidos (NADPH) producidos
en el ciclo de las pentosas. Todos
estos compuestos son producto del metabolismo de la glucosa, siendo el almidón
el principal abastecedor de este carbohidrato, por hidrólisis o por
gluconeogénesis. Debido a la alta concentración de almidón en los granos, es
lógico deducir, que a medida que incrementa la proporción de los granos en la
dieta, incrementa también la tasa de engrasamiento en el vacuno.
Sin
embargo, si se produce un exceso de ATP, por una muy alta ingestión de granos,
se podrían reducir los NADPH para la síntesis de grasa. Alterando el «tumover» lipídico, y
reduciéndose la tasa de acumulación de grasa (Owens,1995).
En
cuanto el rol que cumplirían los lípidos de la dieta en la composición de la
ganancia, es actualmente discutido por varios investigadores.
García
y Casal (1992) trabajando con novillos A.Angus alimentados con pastura o
suplementados con grano de sorgo, encontraron que los animales que consumieron
pastura, estuvieron expuestos a un alto consumo de lípidos presentes en el pasto,
ricos en ácido linolénico (C18:3).
Aunque una gran parte del ácido linolénico es parcial o completamente
hidrogenado en el rumen, una pequeña porción escapa esta hidrogenación y es
absorbido y convertido a ácidos poliinsaturados de la familia n-3 (doble
ligadura entre los carbonos 3 y 4). Por
el contrario, los novillos suplementados con grano, tuvieron grandes
disponibilidades de ácido linolénico de la familia n-6 (doble ligadura entre
los carbonos 6 y 7) y en consecuencia, un bajo consumo de ácido linolénico n-3.
Actualmente
se considera que los ácidos grasos poliinsaturados del tipo n-3, disminuyen el
LDL-colesterol en plasma (Lipoproteína de baja densidad), asociado con
enfermedades coronarias, sin afectar al HDL-colesterol (Lipoproteína de alta
densidad), que es la única lipoproteína capaz de remover el colesterol
(LDL-colesterol) del cuerpo (Mattson y Grundy, 1985 citado por John et al,
1987).
La
importancia nutricional de los ácidos grasos poliinsaturados radica en que,
tanto el linolénico como el linoleico no son sintetizados en el cuerpo humano,
por lo tanto deben ser provistos por la dieta.
Hasta
el momento, falta más información sobre los efectos de las grasas inertes
saponificadas con calcio en la performance animal (tasa y composición de la ganancia).
Las
dietas que suministran un mayor nivel de AA a duodeno (proteína dietaria y
microbial) mejora el consumo de alimento, y la utilización de los productos de
la fermentación ruminal de forrajes groseros.
En consecuencia, podría aumentar la ganancia de peso y la retención de
grasa (Di Marco,1994). Sin embargo,
Newbold et al (1987) trabajando con dietas isoenergéticas (2.87 Mcal EM/kg MS)
con alta proporción de granos (cebada y avena) y distintas fuentes proteicas
(harina de soja, harina de pescado, harina de carne y hueso, urea) y en 2
niveles (12 y 14.5 %) encontraron en novillos británicos, que ni el nivel ni la
degradabilidad ruminal de la proteína dietaria afectó la composición de la
ganancia de peso. Un resultado similar
encontraron Ferrel et al (1978) y Aharoni et al (1995).
Mientras
que dietas hiperproteicas pueden tener un efecto negativo en la ganancia de
peso y en la retención de grasa, al aumentar el tejido visceral y hepático,
incrementando el costo energético de mantenimiento. Además, aumenta el nivel de amoníaco ruminal que puede afectar
negativamente la liberación de insulina y el metabolismo de la glucosa, junto a
una disminución de la energía metabolizable del alimento, debido a un aumento
de las pérdidas energéticas por excreción de urea (Fernández et al, 1990).
Sin
embargo, en el trabajo de engorde a corral, realizado por Fernández Mayer y
otros (1997) con novillos británicos, alimentados con silaje de maíz y
distintos niveles proteicos (12,15 y 18% PB) aportados por la harina de
girasol, no se observaron efectos negativos de los niveles proteicos dietarios
ni del nivel de amonio en el líquido ruminal, sobre la ganancia de peso ni
sobre el engrasamiento.
Si
bien la composición final de la res esta influenciada por varios factores
(madurez del animal, raza, sexo etc), la dieta es uno de los más accesibles de
manejar y con un fuerte impacto en la producción de carne.
Ni
los niveles ni la fuente de proteína afectarían la tasa de engrasamiento ni
ningún otro parámetro de la composición de la res. Por el contrario, un exceso en los niveles proteicos de la dieta
podrían tener un efecto negativo sobre las características físico-químicas de
la ganancia.
En
cambio, habría una correlación positiva entre el consumo de energía (aportados
por los granos básicamente) y el nivel de engrasamiento del animal,
especialmente la subcutánea e intramuscular (marmolado) que es la última en
depositarse.
Por
el momento, falta más información sobre los efectos de las grasas inertes sobre
la performance animal (tasa y composición de la ganancia). En producción y composición láctea se han
obtenido resultados contradictorios.
Cuando
los animales alcanzan una alta tasa de crecimiento provocado por efectos de una
dieta rica en energía y proteína, el contenido de grasa de la res incrementa,
resultando animales con buen grado de terminación pero con menores pesos de
faena, al menos en vacunos de madurez más temprana.
COMPOSICIÓN
QUÍMICA DEL FORRAJE
Entre
los numerosos trabajos realizados para determinar los factores que intervienen
limitando las ganancias durante la temporada otoño-invernal en animales rumiantes,
se destaca el de Elizalde y Santini, 1992.
En el mismo se evaluó a la avena, como verdeo representativo y de mayor
difusión en toda el área.
En
este trabajo se efectuaron cortes en distintos momentos y se determinó la
composición química de cada uno de ellos (Cuadro 13).
Cuadro 13: Composición química del forraje de avena en distintas épocas.
DIVMO:
digestibilidad "in vitro " de la materia orgánica - Fuente: Elizalde
y Santini, 1992
No
se encontraron diferencias significativas en el consumo de MS, ni en el nivel
de pared celular, entre el otoño y la primavera. Sin embargo, hubo un consumo
significativo de carbohidratos solubles (CHO sol.) en primavera, mientras que
el consumo de proteína soluble (PS) fue menor en esta última temporada.
Los
CHO sol. son vitales para la síntesis de proteína microbiana y para el
metabolismo animal al favorecer los procesos fermentativos, generando energía
en forma de ATP y cadenas carbonadas.
En
términos generales, un mayor consumo de CHO sol. está asociado con una mayor
producción y concentración de ácido propiónico en rumen y por ende, de una
mayor producción de glucosa -gluconeogénesis- para el animal.
Orskov
(citado por Donaldson y Edwars, 1979) afirma que para lograr la máxima
eficiencia en la ganancia de peso, la relación C2:C3 en rumen debería ser igual
o menor de 3:1, relación que fue ampliamente superada en el trabajo de Elizalde
y Santini (1992) (Cuadro 14).
Cuadro 14: Proporciones de los AGV y concentración de amonio en rumen de animales pastoreando avena.
Fuente:
Elizalde y Santini, 1992
La
proporción de la proteína consumida que es digerida en rumen, en forrajes
frescos está en el orden del 80 al 90% (Beever y Siddons, 1986) y el producto
final de esta digestión es el amonio (N-NH3).
Los
valores de este último parámetro (cuadro 14) fueron muy elevados durante los
meses de otoño e invierno. Manifiestamente superiores a los niveles
considerados como óptimos por Satter y Roffier (1976), para la máxima síntesis
de proteína microbiana, definido por estos autores entre 4 a 6 mg N-NH3/dl de
licor ruminal. Esta concentración amoniacal fue alcanzada en los meses de
primavera.
Estos
altos valores de amonio en rumen pueden afectar el metabolismo de la glucosa al
frenar la liberación de la insulina y con ella, la disponibilidad de glucosa a
nivel celular. En estas condiciones, se
afectaría tanto la tasa de ganancia de peso como la de engrasamiento (Fernández
et al, 1990).
Además,
Elizalde y Santini (1992) pudieron determinar que la proporción de aminoácidos
(AA) absorbidos en duodeno en relación a la proteína bruta consumida en
primavera, fue significativamente más alta respecto al otoño.
Por
otro lado, Cobett et al (1966) encontraron que la retención de energía durante
la primavera se incremento respecto al otoño.
Esto fue observado en ovinos alimentados con avena en ambas temporadas,
donde el consumo de MS se incremento en primavera versus el de otoño, a pesar
que la digestibilidad fue similar.
Este
comportamiento se debe a la diferencia en la eficiencia de utilización de la
energía metabolizable (Kf) que resulta menor en otoño que en primavera. En el otoño se genera un exceso de C2 que se
pierde como calor, además se produce una menor proporción de C3 y los altos
niveles de amonio. En consecuencia, es
importante saber que si estimamos la respuesta productiva -ganancia de peso y
engrasamiento- en función de los valores de consumo y digestibilidad «in vitro»
del forraje, aislados de las eficiencias energéticas, podemos equivocar el
resultado.
Asimismo,
el consumo de MS está directamente relacionado al porcentaje de MS del
forraje. Veroté y Journet (1970),
usando vacas lecheras, encontraron una respuesta lineal entre el consumo MS y
el % de MS del forraje, el cual aumentó a razón de 208 gramos MS/día por cada
unidad porcentual de incremento de la MS, en el rango de 12 a 22 % MS del
forraje.
La
cantidad de suplementos o forrajes conservados a suministrar debe provocar
moderados o altos niveles de sustitución del forraje por suplementos (por
ejemplo, 30 a 40% del consumo total).
Considerando
que el problema de las bajas ganancias de otoño se presenta desde abril hasta
junio-julio, según las condiciones climáticas imperantes y según zonas, se
debiera prever reservas (cantidad y calidad) para por lo menos 90 días, además
de las necesidades invernales en reservas.
A modo de ejemplo, considerando un consumo de 10 kg. MS/animal/día y por ende, un suministro
diario de 4 kg de suplemento/animal, se necesitarán entre 350 a 400 kg/animal
para todo el período otoñal (Elizalde y Santini, 1992).
HENOS
Los
henos debieran usarse pensando en proveer al rumen de la energía
necesaria. Obviamente, deberán contener
un nivel alto en CHO -en especial solubles o rápidamente disponibles en el
rumen- y favorecer simultáneamente la rumia para lograr un consecuente
incremento del consumo (Elizalde y Santini, 1992).
Para
alcanzar dicho objetivo, los henos deberán ser de excelente calidad -alrededor
del 60 al 65 % de digestibilidad-.
Cuando se utilizan henos de regular a mala calidad, no se consiguen
aumentos en las ganancias de peso, solo un incremento, y a veces leve, de la
carga animal.
RASTROJO
DE COSECHA
En
general, el aporte de energía que se consigue con los rastrojos tanto de
cosecha fina como de gruesa, resultan insuficientes por su baja calidad (30-50
% de digestibilidad) y solo podrán suministrar una variable cantidad de
nutrientes de acuerdo al nivel de enmalezamiento o del nivel de grano que
aquellos tengan.
Las
ganancias que se pueden conseguir con rastrojos de cosecha cuando se los
utiliza como dieta única en otoño, no ofrecen engordes superiores a los 150 a
200 gr diarios, aún enmalezados y con bajas cargas (Cangiano y Duhalde, 1989).
SILAJES
Los
silajes con alto contenido de grano -30 a 40% de la MS- en especial de maíz o
de sorgo granífero, resultan los suplementos más adecuados para equilibrar las
bajas ganancias otoñales, producto de una dieta a base de forraje
desbalanceado.
Como
se dijera en su oportunidad, el aporte de almidón de los granos genera a nivel
ruminal una alta proporción de ácido propiónico que a través de distintos
procesos metabólicos, favorece el aporte de glucosa a nivel tisular.
En
cambio, los silajes de pasturas o verdeos sin grano, incrementan el desbalance
nitrogenado, propio del forraje de esa época otoñal. Por ende, este tipo de suplemento no sería adecuado para corregir
estos desequilibraos.
CONCENTRADOS
ENERGÉTICOS
Se
entiende por tales a los granos que como se mencionara son ricos en
almidón. Estos provocan una alta
sustitución del forraje verde, y aportan a nivel ruminal una cantidad
importante de energía capaz de captar gran parte del amonio generado por la
dieta, que posteriormente se transforma en células microbianas. Con la finalidad de proveer energía
rápidamente disponible en rumen, la cebada, trigo o avena son suplementos más
adecuados que el maíz o sorgo, aunque en los niveles que normalmente se
utilizan difícilmente se aprecien diferencias entre ellos.
CONCENTRADOS
PROTEICOS
El
mismo razonamiento realizado para el caso de los silajes de pastura o verdeos
es pertinente para los suplementos proteicos, salvo aquellos que tengan un alto
nivel de proteína no degradable en rumen.
Sin embargo, en Balcarce se han obtenido altas ganancias de peso en
otoño usando Harina de Girasol, cuyo nivel de proteína pasante no supera el 20
al 30%.
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