Director: Guillermo Alejandro Bavera, Méd. Vet.,
Profesor Titular Efectivo de Producción Bovina de Carne, Depto. Producción
Animal,
Facultad de Agronomía y
Veterinaria, Universidad Nacional de Río Cuarto, Río Cuarto, provincia de
Córdoba, República Argentina
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alimento
Fernández
Mayer, Aníbal Enrique. 2001. Suplementos y suplementación energética y
proteica.
EEA
INTA Bordenave. Capítulo I, 7-13.
El
sistema a corral se diferencia del pastoril, tanto en la producción de leche
como de carne, principalmente, porque en el primero se logra una adecuada
sincronización energía-proteína del alimento.
El animal, en este sistema, tiene acceso a una dieta cuyos componentes
son mezclados, previamente, a través de un mixer denominado técnicamente como
TRM -total de la ración mezclada-.
A
lo largo de este capítulo describiremos los procesos que intervienen en el metabolismo
animal y sus efectos sobre los parámetros productivos.
En
el rumen, ocurren los primeros procesos digestivos que influirán sobre la
performance del animal. Allí, los
productos finales de la fermentación ruminal (ácidos grasas volátiles -AGV- y
la proteína bruta microbiana -PBM-) abastecen entre el 70 al 80% de los
requerimientos energéticos (Sutton,1985) y entre el 40 al 80% de los
requerimientos proteicos de un rumiante (Clark, 1988).
El
crecimiento óptimo de los microorganismos ruminales (MR) estará relacionado,
primariamente, con la cantidad y tasa de digestión de los carbohidratos (CHO)
en el rumen (Hoover y Stokes, 1991) y con la disponibilidad de una fuente de
nitrógeno (N) apropiado. Hasta el momento,
se sabe que las grasas, de origen animal o vegetal 'tal cual', no proveen
energía para el crecimiento de los MR.
Sin embargo, la eficiencia de crecimiento microbiano puede incrementarse
si se emplea una fuente de grasa 'protegida', como por ejemplo, las sales de
calcio asociados a grasas (Erdman, 1995).
Varios
estudios han demostrado que la alimentación con CHO rápidamente fermentables en
el rumen, como ocurre con el grano de cebada o maíz con alta humedad -silaje de
grano húmedo-, puede estimular la síntesis de la PBM respecto al grano de maíz
o de sorgo seco (Aldrich et al, 1993).
Sin
embargo, aquellas fuentes con CHO rápidamente fermentables pueden producir un
descenso brusco del pH ruminal afectando la fermentación de los carbohidratos
estructurales (CHOE) de la pared celular de los vegetales y el consumo de
MS. Todo esto perjudicará la
performance animal (Russell et al, 1992).
Como
se mencionara anteriormente, los MR que degradan a los CHOE requieren, además
de una fuente energética, un nivel adecuado de nitrógeno proporcionado por
amonio (N-NH3), péptidos o aminoácidos (AA) (Russell y Sniffen, 1984).
El
ingreso de N-NH3 a la célula microbiana dependerá, entre otras cosas, de la
fuente proveedora de ese compuesto y del nivel energético del medio. Varios trabajos registraron una asimilación
del amonio a la PBM entre el 80-85% con dietas rápidamente fermentables (cebada
aplastada, alfalfa fresca, etc), pero solo se incorporó el 45-55% cuando se usó
henos. Esto indica que la eficiencia de
utilización del amonio es alta cuando los aportes energéticos son adecuados
(Broster y Oldham, 1988).
Respecto
al nivel óptimo de proteína dietaria degradable en rumen (PDR) que se requiere
para proveer una apropiada concentración de N-NH3, no ha sido definido aún con
claridad. Hoover y Stokes (199 l), sugieren
que para no afectar la síntesis de PBM el nivel de PDR de la dieta debiera ser
superior al 10-11 % (base seca). Es
más, estos autores consideran que el máximo crecimiento de los MR se obtiene
cuando el contenido de PDR oscila entre el 14 al 15% (base seca).
Asimismo,
la tasa de absorción del amonio a través de las paredes de los microorganismos
es dependiente del pH y de la concentración de amonio en rumen. La absorción es rápida a pH 6,5 o más alto,
declina a medida que éste desciende, y se hace prácticamente nula con un pH de
4,5. Por otro lado, la absorción de
amonio se incrementa a medida que aumenta la concentración ruminal de este
compuesto. Sin embargo, se encontraron
efectos tóxicos cuando las concentraciones de amonio superan los 100 mg/dl, el
pH ruminal está por arriba de 8 y la concentración de amonio en el plasma
sanguíneo es cercana a los 2 mg/ dl (Aldrich, 1998).
Se
entiende por proteína metabolizable (PM), digestible en intestino delgado, a la
sumatoria de la proteína digestible de origen microbiano (PMD) y la proteína
dietaria indegradable en rumen 'by pass' (PDI).
En
esta publicación se ha aceptado las definiciones de ambas proteínas propuestas
por el AFRC, (1993).
A.-
Proteína Microbiana Digestible (PMD):
Como
su nombre lo indica es producto de la síntesis de microorganismos
ruminales. Cerca del 25% de la proteína
bruta microbiana (PBM) está compuesta por ácido nucleico, el cual no puede ser
usado por el rumiante para sintetizar tejidos, leche, etc. Por lo tanto, la proteína microbiana
digestible (PMD) es el 75% de la PBM y cuya digestibilidad intestinal es del
orden del 85% (AFRC, 1993).
De
estos términos se desprende la siguiente fórmula:
PMD (gramos/día) = 0.75 x 0.85 x PBM = 0.6375
PBM
B.- Proteína
Dietaria indegradable en rumen (PDI):
Es
la fracción proteica del alimento que no ha sido degradada durante su paso por
el rumen. La misma se caracteriza por
su alta digestibilidad en el ámbito intestinal.
En
síntesis, ambas fuentes proteicas generan la proteína metabolizable (PM) que el
rumiante utilizará en su metabolismo (AFRC, 1993).
PM (g/d) = 0.6375 PBM + PDI
En
el cuadro 1 se detalla el nivel de
proteína metabolizable de una serie de alimentos.
Cuadro 1.- Proteínas metabolizables de distintos
alimentos (Adapt. de Aldrich et al, 1997).
|
Fuente |
Proteína Met. de PDI (g/kg MS) |
Prot. Met. de bact. Rum. (g/kg MS) |
Total Prot. Met. (g/kg MS) |
Prot. Met./kg PB (g/kg PB) |
|
Harina de soja (48 % PB) |
161,5 |
48,5 |
210 |
395,0 |
|
Harina de sangre |
542,0 |
0,4 |
542,4 |
580,0 |
|
Corn Gluten Feed |
344,0 |
39,5 |
383,5 |
590,0 |
|
Grano de maíz (seco) |
34,4 |
67,0 |
101,4 |
546,6 |
|
Silaje de maíz |
15,0 |
84,4 |
99,4 |
613,3 |
|
Silaje de alfalfa (20 % PB) |
20,0 |
48,6 |
68.6 |
350,0 |
|
Heno de alfalfa (20 % PB) |
50,0 |
46,3 |
96,3 |
480,0 |
Las
fuentes ricas en carbohidratos (silaje de maíz, corn gluten feed, etc) aportan
una mayor proporción de PM que las fuentes ricas en PB indegradable en rumen
(PDI) (harina de sangre). Esto ocurre
porque la proteína de origen microbiano (PBM) se incrementa a partir de
aquellos alimentos al disponer de una mayor cantidad de cadenas carbonadas y de
energía.
Algo
similar se observa con el silaje de maíz respecto al silaje de alfalfa, donde el
primero produce un mayor nivel de proteína metabolizable (en gramos PM/kg de MS
o de PB) que el segundo. Este fenómeno
es producto de la alta proporción de amonio que se genera en rumen, por
hidrólisis de la proteína y el alto nivel de carbohidratos no estructurales
degradables en rumen (CHNEDR) del silaje de Maíz mientras que el de alfalfa
carece de un adecuado contenido de azúcares.
Existe
una correlación positiva entre el consumo de MS y la proteína metabolizable de
la dieta, y negativa con el contenido energético de la misma. Cuando la cantidad de forraje es limitante,
la suplementación energética, y no la proteica, sería la alternativa más
conveniente a fin de aumentar la producción de leche. Esto es debido a que una suplementación con proteínas 'by pass'
aumentaría el consumo de forraje, el cual esta limitando, y no aportaría la
energía que se requiere para producir un incremento en leche (Newbold, 1994) .
Como
se anticipara en párrafos anteriores, existe una relación directa entre el
contenido proteico y el energético de una ración para alcanzar un máximo
aprovechamiento de ambos componentes.
La
energía metabolizable (EM) de un alimento puede ser afectada significativamente
por el nivel de consumo. A medida que
se incrementa el consumo de MS se reduce la EM de la ingesta, producto de un
aumento en la tasa de pasaje. Es decir,
disminuye el tiempo de retención de la misma en el rumen (AFRC, 1993).
En
estos casos, cuando el abastecimiento de energía es inadecuado, el animal
recurre a la fermentación de la proteína verdadera dietaria para generar
energía, incrementándose la producción de N-NH3. Esta situación trae aparejado una disminución en la utilización
de este compuesto y con él, una ineficiencia en el uso de la proteína verdadera
dietaria al aumentar las pérdidas de nitrógeno vía urinaria.
Un
proceso inverso ocurre en dietas con alta densidad energética, como los granos
o concentrados. Con estos suplementos se
requiere una menor ingestión de MS para satisfacer las demandas en energía
metabolizable del animal. Por ello, en
estos casos, se debe elevar el contenido proteico de la ración al disminuir el
consumo de MS total (Broster y Oldham, 1988).
Si
no se corrige esta deficiencia de nitrógeno respecto a los CHO se puede afectar
la síntesis de proteína bruta microbiana (PBM) al generar un ambiente
inapropiado, con exceso de acetatos y butiratos. Estos AGV pueden perderse, en gran parte, como calor -ciclo
cítrico o krebs-, a nivel de las células microbianas (Nocek y Russell, 1988).
Todo
indica que una óptima sincronización, en tiempo y forma, entre la CHO y PDR
mejoraría la eficiencia y cantidad de PBM.
Broster
y Oldham (1988) sintetizaron la relación entre el consumo de energía, medido en
distintos parámetros, con la cantidad de proteína o nitrógeno microbiano
sintetizado.
|
106 g
PBM/kg de TND |
|
200 g
PBM/kg de materia orgánica digestible |
|
1,37
g de nitrógeno microbiano/MJ EM |
Lykos
(1996) estudió, recientemente, «en laboratorio» distintos niveles de
Carbohidratos no estructurales degradables en rumen (CHONEDR), desde 66.2 a
81.8%, usando corn steam flaked -maíz en copos tratados con vapor-. En este trabajo la PDR varió entre 57.9 a 68.1
% abastecida por porotos de soja tostados.
La máxima producción y eficiencia de síntesis de PBM se alcanzó con
61.4% de PDR y 81.4% de CHONEDR. Este
resultado es consistente con el trabajo «in vivo» realizado por Aldrich et al
(1993) quienes encontraron, también, que la más alta producción de PBM
respondió a dietas con el mayor nivel de PDR y CHONEDR. Entonces, se puede decir que existe una
correlación positiva entre la síntesis de PBM, la digestión del alimento y el
consumo de proteína dietarla degradable en rumen (PDR). Esto fue confirmado en un estudio llevado
por Aldrich et al (1997) quienes hallaron que la digestión de la MS, la de los
CHOE y de la proteína, realizada por los microorganismos ruminales, aumentaba a
medida que se incrementaba el nivel de PDR.
En
síntesis, para un máximo crecimiento de los microorganismos ruminales se
requiere un nivel adecuado de CHO estructurales y no estructurales con una
fuente de PDR apropiado y, fundamentalmente, que exista un encuentro simultáneo
de ambos componentes - metabolitos energéticos y proteicos-
Normalmente,
en el sistema a corral se mezclan todos los ingredientes de la dieta en un
mixer (TMR), llegando al rumen, en forma simultánea, los diferentes componentes
del alimento. De esta manera y favorecidos
por el sincronismo energía-proteína se desarrollan los distintos procesos
metabólicos. Asimismo, se amortiguan
las fluctuaciones del pH ruminal, mejorando el desarrollo de los
microorganismos y con ellos, la digestión de la fibra (AGV).
Esto
no ocurre en el sistema pastoril, donde es casi imposible que se produzca un
encuentro simultáneo de los distintos componentes de la dieta, a nivel
ruminal. Esta es una de las principales
diferencias entre ambos sistemas, lo que ocasiona menores ganancias de peso o
producciones de leche respecto al sistema anterior.
Recientemente,
a diferencia de lo que se creía, se comprobó que la caminata no es la causa
principal de la menor performance que se obtiene en el sistema pastoril. Esta conclusión es producto de un estudio
realizado en la EEA INTA Balcarce por Di Marco y otros (1994), en forma
experimental, con novillos sujetos a distintos esfuerzos. Estos autores comprobaron que las pérdidas
de energía ocasionadas por las caminatas (con barro, plano inclinado, etc) no
superaron el 8 al 12% de los requerimientos de mantenimiento.
Además,
la sincronización energía-proteína se requiere, entre otras cosas, para una
adecuada síntesis de proteína, tanto muscular, tisular como láctea, ya que éste
es el proceso metabólico que tiene la mayor demanda de energía metabolizable (3
a 5 ATP/ cadena peptídica sintetizada) (Forbes and France, 1994).
Broster
y Óldham (1988) estimaron que la necesidad proteica de una vaca lechera de
mediana a alta producción es de 58.5 ± 1.82 gr. de proteína bruta digestible
por Kg de leche producida, con un intervalo de confianza (P=0.05) entre 52.3 a
60 gr/Kg de leche.
Asimismo,
habría una variación de los requerimientos de sincronización energía-proteína
según el estado de la lactancia. En un
estudio llevado a cabo por Paquay et al (1973) utilizando vacas lecheras,
encontraron que la relación óptima energía-proteína disminuye con el tiempo a
partir del parto (Cuadro 2).
Cuadro 2: Relación óptima Proteína: Energía
en función de la fase de lactación
|
Meses de lactación |
Relación óptima g Prot. Digestible/MJ EM |
|
1 – 3 meses |
13,75 g PD/MJ EM |
|
4 – 5 meses |
15,0
g PD/MJ EM |
|
6 – 7 meses |
10,6
g PD/MJ EM |
|
8 – 9 meses |
10,6
g PD/MJ EM |
|
+ 10 meses |
8,0
g PD/MJ EM |
|
Promedio |
12,5
g PD/MJ EM |
|
Nota: 1 MJ = 4,73 Mcal -
Fuente: Paquay et al, 1973. |
|
En
la práctica, la sincronización entre la energía metabolizable y la proteína de la
dieta puede mejorar significativamente la performance animal. A continuación se describirán algunos casos
posibles de encontrar a nivel de campo.
1º
caso: Pasturas o verdeos en otoño-invierno
Los
verdeos o pasturas, especialmente en otoño-invierno, se caracterizan por tener
un alto contenido proteico y rápidamente degradable en rumen. En este sitio se genera una alta proporción
de compuestos nitrogenados solubles (N-NH3, péptidos, NNP y AA).
Para
captar ese nitrógeno disponible en rumen se debiera elegir una fuente rica en
CHO. Este es el caso del maíz con alta
humedad (silaje de grano húmedo), grano de cebada, de trigo o corn steam flaked
que fermentan rápidamente; y liberan así los AGV necesarios para los distintos
procesos metabólicos. Es importantísimo
además, buscar que coincidan a lo largo del día dichos metabolitos proteicos y
energéticos en los sitios correspondientes, rumen, intestino delgado o a nivel
tisular.
2º
caso: Silaje de maíz o sorgo
Cuando
se dispone de silaje de maíz o sorgo (ricos en almidón y AGV, producto de las
fermentaciones del silaje) se lo debiera combinar con una fuente que contenga
un apropiado nivel de proteína degradable (PDR y NNP) como por ejemplo, los
verdeos de invierno o pasturas. En
tanto, los suplementos de origen vegetal posibles a usar, para corregir el
desbalance existente, están las harinas de oleaginosas, como la de soja,
girasol o colza. Y en los de origen
animal, se destaca la harina de pescado que tiene alta proteína 'by pass',
especialmente en vacas lecheras de alta producción.
3º
caso: Pasturas en primavera
Si
bien las pasturas en primavera -octubre y noviembre- tienen un adecuado balance
entre los carbohidratos y la proteína soluble, en algunas oportunidades no son
suficientes, como por ejemplo, cuando se trabaja con animales de altos
requerimientos, vacas lecheras de alta producción (> 25 kg/d) o invernadas
rápidas, especialmente si son animales jóvenes (250 kg pv/cab) con altas
ganancias de peso (> 1.5 kg pv/d)
En
estas situaciones, es necesario emplear algún suplemento corrector (rico en
almidón y en proteína con bajo degradabilidad ruminal) en forma proporcional a
las demandas de los animales. Por
ejemplo, grano de maíz o sorgo y harinas de origen animal. Sin embargo, se han obtenido muy buenos resultados
empleando otros granos y harinas de oleaginosas, como la de girasol o soja.
4º
caso: Pasturas o verdeos en verano
En
verano, las pasturas o verdeos se caracterizan por tener una alta proporción de
fibra, la cual se lignifica con facilidad a medida que madura el cultivo,
disminuyendo de esta forma la digestibilidad de la misma. Hasta el momento, la información es
insuficiente sobre cual o cuales son los suplementos correctores más
apropiados, sugiriéndose entre ellos, el henolaje de pastura o verdeos
confeccionado en octubre-noviembre.
También, existen algunos resultados promisorios con el empleo de
suplementos proteicos con alta degradabilidad ruminal y en otros casos, con
suplementos almidonosos -granos-. No
obstante, se debe continuar trabajando en este tema para definir con mayor
exactitud las posibles alternativas nutricionales a emplear.
La
tasa de pasaje puede impactar fuertemente sobre la proteína dietaria,
incrementando la proporción que escapa a la digestión ruminal. Broderick et al (1988) midieron la
degradabilidad de varias fuentes proteicas «in vitro» e «in situ» obteniendo,
por ejemplo, que la proteína dietaria indegradable en rumen (PDI) de la harina
de soja era del 20% con una tasa de pasaje de 2%/hora. En cambio, cuando la
tasa de pasaje era del 8%/hora la PDI ascendió al 47% (Figura l).
Figura 1.- Degradabilidad ruminal de la
proteína de la harina de soja, h. de pescado y grano de cebada
Fuente:
Broderick et al (1988)
La
tasa de pasaje del 2%/hora corresponde a un consumo de mantenimiento, 5% al
consumo de terneros, novillos con altas ganancias de peso o vacas lecheras con
producciones inferiores a los 15 kg/d.
Mientras, que una tasa de pasaje del 80%/hora responde al consumo de una
vaca lechera de alta producción (> 15 kg/d) (Colucci et al, 1982).
Asimismo,
la digestibilidad ruminal de otros componentes de la dieta (los CHO no
estructurales y la fibra) también es afectada por cambios en la tasa de pasaje.
a.-
Estructura 3º de la proteína
La
estructura 3º de una proteína es la forma o configuración que puede adoptar en
el espacio.
Entre
las uniones estabilizantes más fuertes que predominan en este tipo de
estructura, se destacan las covalentes de 'puente di sulfuro'. Estas se caracterizan por ser menos
accesibles al ataque de las enzimas proteolíticas, resistiendo a la degradación
ruminal.
b.-
Efecto de tratamientos químicos o con calor
Existen
una serie de tratamientos químicos, como el formaldehído, que reduce la
proteólisis. También, cuando se trata
con calor (>80-100 ºC) a la proteína de un alimento, se producen uniones con
otros compuestos, es el caso de los CHO, disminuyendo significativamente la
degradación ruminal.
La
proteína dietaria tratada con cualquiera de los métodos señalados incrementa su
pasaje llegando al intestino delgado, para su posterior digestión y absorción. Sin embargo, cuando se exceden los límites
de protección, por temperaturas superiores a los 150 ºC o dosis muy altas de
formaldehído, se reduce la digestión de esa proteína en el intestino.
c.-
Tiempo de retención en el rumen
Como
se mencionara anteriormente, cuando se incrementa la tasa de pasaje de una
ingesta, en otras palabras, menor tiempo de retención en el rumen, aumenta la
porción proteico, microbiana y dietaria, que llega a intestino delgado.
d.-
Efecto de la temperatura ambiental
El
ambiente frío incrementa la tasa de pasaje del alimento. Se ha medido entre un 20 al 24% de aumento
en la tasa de pasaje de la proteína de origen dietario no degradable en rumen y
de la microbiana, en ovinos alimentados con heno de alfalfa, cuando los
animales fueron expuestos a temperaturas frías (Sotter, 1988).
e.-
Efecto de la alimentación
Cuando
se usan dietas que reducen el pH ruminal, como por ejemplo niveles de
concentrados por arriba del 1-1,5% p.v., acompañados a veces por altos consumos
de MS, se reduce la proteólisis y la actividad de los microorganismos del
rumen, alterando la solubilidad y la degradación de la proteína en ese sitio.
f.-
Efecto de la temperatura de almacenaje
Durante
el almacenaje de granos, es común que por efecto de la humedad o del aire, se
eleve la temperatura de los mismos. En
estas condiciones se reduce la degradabilidad de la proteína y su posterior
aprovechamiento. En muchos casos, al
igual que ocurre con la sobreprotección de las proteínas por efecto del calor,
se pueden generar enlaces resistentes con los CHO, disminuyendo notoriamente su
digestión intestinal.
Los
factores que afectan la sincronización energía-proteína son variables y
complejas. Queda por delante un verdadero desafío. De su interpretación y
ajuste dependerá gran parte de los resultados productivos y económicos del
sistema pastoril.
El
potencial productivo de los animales en este sistema todavía no se conoce. Por
ello, en la medida que se mejore la calidad y sincronización de los alimentos,
en tiempo y forma en el rumen, se obtendrán ganancias de peso o producciones de
leche significativamente superiores a las actuales.
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