PRODUCCIÓN
BOVINA DE CARNE
Director: Guillermo Alejandro Bavera,
Méd. Vet., Profesor Titular Efectivo de Producción Bovina de
Carne, Depto. Producción Animal,
Facultad
de Agronomía y Veterinaria, Universidad Nacional de Río Cuarto,
Río Cuarto, provincia de Córdoba, República Argentina
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Introducción
a la digestión ruminal
Cuauhtémoc Nava
Cuéllar y Antonio Díaz Cruz. 2001. Departamento de Nutrición Animal,
Facultad
de Medicina Veterinaria y Zootecnia UNAM.
Introducción
Los
rumiantes son herbívoros cuyo principal alimento son las plantas que contienen
carbohidratos fibrosos; sin embargo, estos animales no poseen enzimas que
puedan digerirlos y son los microorganismos presentes en el rumen, tales como
bacterias, protozoarios y hongos, los que al fermentar el alimento permiten al
rumiante:
♦
Digerir polisacáridos complejos como la celulosa.
♦
Aprovechar además de proteínas, fuentes de nitrógeno
no proteico (NNP), para su conversión en proteína microbiana.
♦
Sintetizar vitaminas hidrosolubles.
El
rumiante aprovecha los productos finales de la fermentación,
particularmente los ácidos grasos volátiles (AGV) y los
nutrientes contenidos en los cuerpos celulares de los microorganismos, que son
aprovechados al digerirse en el abomaso e intestino delgado.
La
proporción de las especies de microorganismos es modificada por varios
factores, entre los más importantes está el cambio de
alimentación , por lo que es necesario dar un periodo de
adaptación de aproximadamente dos semanas, para evitar trastornos en el
patrón de fermentación.
FACTORES
QUE INFLUYEN EN EL EQUILIBRIO DE LA MICROBIOTA RUMINAL
En
resumen, a través de la fermentación ruminal, el rumiante obtiene
los nutrientes necesarios para el mantenimiento de sus funciones
biológicas vitales.
Microorganismos ruminales
BACTERIAS
Cada
mililitro de contenido ruminal alberga alrededor de
Las
bacterias se encuentran en una gran variedad de géneros y especies por
lo menos 28 especies funcionalmente importantes, las cuales se agrupan de
acuerdo a su actividad.
La
mayoría de las bacterias son anaerobias estrictas, que no pueden
sobrevivir en presencia de oxígeno, sin embargo también se
encuentran presentes organismos facultativos.
Grupos
de géneros microbianos
|
Celulolíticos |
Hemicelulolíticos |
|
Bacteriodes succinogenes |
Butyrivibrio fibrisolvens |
|
Ruminococcus flavefaciens |
Bacteriodes ruminicola |
|
Ruminococcus albus |
Ruminococcus sp. |
|
Butyrivibrio fibrisolvens |
|
|
Utilizadores
de azúcar |
Utilizadores
de ácidos |
|
Treponema bryantii |
Megasphaera elsdenii |
|
Lactobacillus vitulinus |
Selenomonas ruminantium |
|
Lactobacillus ruminus |
|
|
Pectinolíticos |
Utilizadores
de lípidos |
|
Butyrivibrio fibrisolvens |
Anaerovobrio lipolytica |
|
Bacteriodes ruminicola |
Butyrivibrio fibrisolvens |
|
Lachnospira multiparus |
Treponema bryantii |
|
Succinivibrio dextrinosolvens |
Eubacterium sp. |
|
Treponema bryantii |
Fusocillus sp. |
|
Steptococcus bovis |
Micrococcus sp. |
|
Amilolíticos |
Proteolíticos |
|
Bacteriodes amylophilus |
Bacteriodes amyliphylus |
|
Bacteriodes ruminicola |
Bacteriodes ruminicola |
|
Steptococcus bovis |
Butyrivibrio fibrisolvens |
|
Succinimonas amylolytica |
Steptococcus bovis |
|
Productores
de amoniaco |
Productores
de metano |
|
Bacteriodes ruminicola |
Methanobrevibacter ruminantium |
|
Selenomonas ruminantium |
Methanobacterium formicicum |
|
Megasphaera elsdenii |
Methanomicrobium mobile |
|
Ureolíticos |
|
|
Succinivibrio dextrinosolvens |
Ruminococcus bromii |
|
Bacteriodes ruminicola |
Butyrivibrio sp. |
|
Selenomonas sp. |
Treponema sp. |
|
Church
DcC(ed): The Ruminant Animal, Digestive Physiology and
Nutrition. Englenwood Cliffs.Nj,Prentice hall,1988. |
|
PROTOZOARIOS
La
población de protozoarios en el rumen es menor a la de las bacterias,
encontrándose en concentraciones de 1 millón por ml de contenido
ruminal, aunque su número es menor en comparación con las bacterias,
estos microorganismos tienen un mayor volumen individual, dando lugar a una
masa celular de protozoarios semejante a la masa de las bacterias.
Protozoario ciliado en medio de pequeñas
bacterias.
Si
bien la mayoría de los protozoarios son ciliados, existen también
protozoarios flagelados. Los protozoarios consumen y metabolizan
azúcares solubles, hidrolizan bacterias para utilizarlas como sustrato
logrando con esto limitar el crecimiento bacteriano.
Un
papel particularmente importante de los protozoarios, es su capacidad para
frenar la digestión de los sustratos que se fermentan con rapidez, como
el almidón y algunas proteínas. Esto es posible ya que los
protozoarios engloban al almidón y a las proteínas
almacenándolos y protegiéndolos de la acción bacteriana.
HONGOS
Los
hongos que se encuentran en el rumen tienen la capacidad de fermentar
polisacáridos (celulosa), calculándose que más del 8% de la
biomasa microbiana del rumen está constituida por éstos.
Anatomía y
fisiología de los preestómagos
El
rumen, retículo y omaso son órganos que anteceden al abomaso
(estómago glandular), razón por la que se denominan
preestómagos. La capacidad de los rumiantes para aprovechar los
carbohidratos fibrosos de la dieta, está sustentada en la función
de estas tres estructuras.
Estos
órganos se ubican en el lado izquierdo de la cavidad abdominal ocupando
casi las 3/4 partes. El rumen es el más grande de los preestómagos,
se divide en sacos o compartimientos separados por pilares musculares. El
retículo se ubica craneal al rumen y se le une mediante un pliegue. El
retículo se conecta al omaso mediante el orificio
retículo-omasal. El omaso se localiza al lado derecho del rumen. El
siguiente diagrama muestra la relación anatómica de los
preestómagos:
1 Retículo; 2 Rumen (saco craneal); 3
Rumen (saco dorsal); 4 Rumen (saco ciego
dorsal); 5 Rumen (saco ventral);
6 Rumen (saco ciego
ventral); 7 Omaso; 8
Abomaso; 9 Orificio retículo-omasal; 10 Cardias; 11
Pliegue retículo-omasal
12 Pilar craneal; 13 Pilar longitudinal; 14
Pilar caudal; 15 Pilar coronario dorsal; 16 Pilar coronario ventral
Mucosa
El
interior del rumen, retículo y omaso están cubiertos
exclusivamente con epitelio estratificado similar al que se observa en el
esófago, pero cada uno posee una mucosa distinta que le facilita su
función:
RUMEN
La superficie interior del rumen está
formada por numerosas y pequeñas papilas.
RETÍCULO
El epitelio del retículo presenta
pliegues que forman celdas poligonales.
Una gran cantidad de pequeñas papilas
están presentes en la superficie de celdas.
OMASO
El omaso presenta papilas longitudinales y
anchas en forma de hojas, que atrapan las partículas pequeñas de
la ingesta .
Función General
Rumen y Retículo
El
rumen junto con el retículo forman
una cámara, que mantiene un ambiente favorable para la
fermentación anaerobia.
Un patrón adecuado de fermentación necesita algunas condiciones
para desarrollarse en forma adecuada:
♦
Debe existir un aporte suficiente de sustratos.
♦
Se debe mantener un potencial de óxido-reducción.
♦
La temperatura debe estar en un rango de 39 -
♦
Una osmolaridad cercana a los 300 mosm.
♦
Un pH de 6-7.
♦
Remoción de los desechos no digeribles.
♦
Remoción de microorganismos congruente con la regeneración de
los mismos.
♦
Remoción de los ácidos grasos volátiles (AGV),
producidos durante la fermentación.
El
rumen y el retículo se encargan de realizar la remoción de desechos y microorganismos a través un
patrón complejo de contracciones que se originan en el retículo;
además el retículo colecta el alimento que ha sido
suficientemente fermentado para transportarlo hacia el omaso; las contracciones
del retículo y rumen también participan en el eructo. Debido a la
fermentación ruminal, se producen diferentes gases , cerca de 30-50
litros/hora en un bovino adulto y 5 en un borrego; estos son eliminados a
través del eructo; los principales gases son:
♦
Bióxido de carbono (60-70%).
♦
Metano (30-40%).
♦
Nitrógeno (7%).
♦
Oxígeno (0.6%).
♦
Hidrógeno (0.6%).
♦
Ácido sulfhídrico (0.01%).
Los
AGV son principalmente retirados del líquido ruminal, al ser
absorbidos en las paredes del rumen y retículo.
Omaso
El
contenido ruminal atraviesa rápidamente el omaso. El papel del omaso es separar el material sólido del
contenido ruminal que capta. Las partículas del alimento son
retenidas entre sus papilas y después son impulsadas hacia el abomaso
mediante sus contracciones. Por otro lado el omaso absorbe los residuos de AGV
que hayan logrado pasar a su interior.
Contenido Ruminal
El
contenido del rumen y retículo es de aproximadamente 4-
♦
Capa gaseosa.
Se localiza en la parte superior y en ella se encuentran los gases producidos
durante la fermentación de los alimentos.
♦
Capa sólida. Esta formada principalmente por alimento y microorganismos flotantes. El
alimento consumido más recientemente, por ejemplo el día de hoy,
se establece en la parte superior de esta capa, debido a que posee
partículas de gran tamaño (1-
♦
Capa líquida. Se localiza ventralmente y contiene líquido con pequeñas
partículas de alimento y microorganismos suspendidos.
El
flujo de material sólido a través del rumen es bastante lento y
depende de su tamaño y densidad. Los alimentos con una buena
digestibilidad pueden tardar alrededor de 30 horas. Durante la
fermentación, las partículas grandes de alimento se reducen
constantemente a partículas más pequeñas y los
microorganismos proliferan.
Contracciones ruminales
Las
contracciones del retículo y rumen son muy importantes para la
fermentación, sus principales objetivos son:
♦
Mezclar el alimento.
♦
Eliminar los gases producidos mediante el eructo.
♦
Propulsar el contenido ruminal.
Se
identifican dos patrones diferentes de contracciones:
♦
Contracciones primarias. Que se originan en el retículo y se distribuyen caudalmente
alrededor del rumen. Estas contracciones mezclan y propulsan el contenido
ruminal.
♦
Contracciones secundarias. Que ocurren en sólo partes del rumen y son usualmente asociadas
con el eructo.
Al
terminar una contracción primaria, inmediatamente después se
inicia una secundaria, para formar un ciclo que se repite de una a tres veces
por minuto, la mayor frecuencia ocurre durante la alimentación. Las
contracciones están controladas por el sistema nervioso central a
través del nervio vago; sin embargo, las condiciones dentro del rumen
como el pH pueden afectar significativamente la motilidad.
A
continuación se observa un ciclo completo de contracciones:
Rumia
La
rumia es la regurgitación de la ingesta seguida de una
remasticación, reensalivación y una nueva deglución. Esto
logra disminuir el tamaño de partícula del alimento y aumentar la
superficie para la fermentación microbiana. La rumia ocurre
principalmente cuando el animal descansa y no come.
La
gráfica anterior muestra el tiempo utilizado para pastorear y para
rumiar. Se puede observar que los animales pastorean principalmente durante la
mañana y rumian en la noche.
Saliva
Los
rumiantes producen grandes cantidades de saliva en vacas adultas entre 100-150
litros/día y 8.5-12.5 litros/día en los ovinos; además de
sus cualidades conocidas, la saliva del rumiante posee funciones importantes:
♦
Mantiene un pH constante. Debido a que es rica en fosfatos y bicarbonatos
tiene la facultad de actuar como amortiguador, controlando el efecto de los
ácidos que se producen durante la fermentación.
♦
Es una fuente de nitrógeno no proteico (NNP). La urea
sintetizada en el hígado es secretada en la saliva para nutrir a la
microbiota ruminal.
Digestión de
carbohidratos
Gracias
a la microbiota ruminal los carbohidratos fibrosos como la celulosa y hemicelulosa pueden representar la fuente
más importante de energía para los rumiantes. Las raciones
carentes de fibra pueden conducir a desórdenes de la digestión.
Estos
carbohidratos fibrosos además son necesarios para:
♦
Estimular la rumia (la cual mejora la fermentación).
♦
Aumentar el flujo de saliva hacia el rumen.
♦
Estimular las contracciones ruminales.
Cuando
los carbohidratos de la dieta entran al rumen son hidrolizados por enzimas extracelulares de origen microbiano. En el
caso de los carbohidratos fibrosos, el ataque requiere de una unión
física de las bacterias a la superficie de la partícula vegetal, la acción de las enzimas bacterianas libera
principalmente glucosa y oligosacáridos hacia el
líquido ruminal por fuera de los cuerpos celulares microbianos. Estos
productos no son aprovechados por el rumiante, en su lugar, son
rápidamente metabolizados por la microbiota ruminal.
La glucosa y otros
azúcares son absorbidos por los microorganismos y una vez en el citosol se incorporan a la vía de la glucólisis.
Este proceso enzimático da lugar a la formación de NADH+H (reducido),
ATP y piruvato. La energía
potencial representada por el ATP en este momento no es directamente accesible
para el hospedero, pero representa la principal fuente de energía para
el mantenimiento y crecimiento de los microbios.
Si
la digestión fermentativa ocurriera bajo condiciones aeróbicas,
lo cual no sucede, el piruvato sería transformado en la mitocondria para
generar CO2 , H2O y ATP a través del ciclo de Krebs, cadena respiratoria
y ATPAasa, proceso que en su conjunto involucra la restauración de NAD
(oxidado).
Pero
la digestión fermentativa no es un sistema aeróbico; por el
contrario es un sistema altamente anaeróbico y reductor, por lo que se debe proveer de un mecanismo diferente para
la restauración de NAD. Si no existiera
este mecanismo, todos factores oxidados presentes podrían
rápidamente reducirse y entonces el metabolismo bacteriano se
detendría. Debido a que en el rumen no se encuentra oxígeno a la mano,
otro compuesto es el que debe servir como el resumidero de electrones para la
oxidación de los cofactores enzimáticos.
En la digestión fermentativa, el piruvato puede funcionar como el captador
de electrones, sufriendo una reducción todavía mayor con el fin
de proveer el material necesario para la regeneración del NAD y el
retiro general del NADH+H, con una producción adicional de ATP.
Además, el CO2 puede reducirse para formar metano aceptando
electrones para la regeneración del NAD y de FAD. Este proceso
transformador del piruvato da lugar a los productos terminales de la
digestión fermentativa de los carbohidratos, los llamados ácidos
grasos volátiles (AGV); Acético (CH3-COOH), Propiónico (CH3-CH2-COOH) y Butírico (CH3-CH2-CH2-COOH).
Los
AGV sintetizados en respuesta a un estricto control metabólico por parte
de los microorganismos ruminales, son utilizados por éstos para la
formación de aminoácidos y ácidos grasos que serán
posteriormente incorporados al metabolismo bacteriano. Sin embargo, la mayor
parte de los AGV es enviada hacia el líquido ruminal, en donde se
difunden a través del epitelio del rumen y retículo, el resto se
absorben en omaso, para posteriormente incorporarse a la circulación
general pasando por la vena porta.
ABSORCIÓN Y
UTILIZACIÓN DE ÁCIDOS GRASOS VOLÁTILES
Los
AGV son de suma importancia ya que representan más del 70% del
suministro de energía al rumiante. Virtualmente todo ácido
acético, propiónico y el ácido butírico son
absorbidos por el epitelio del rumen y transportados vía porta al
hígado. La absorción de AGV no sólo es importante para
mantener su distribución en las células animales, sino para
prevenir cantidades excesivas que puedan alterar el pH ruminal.
El
epitelio estratificado del rumen generalmente no se caracteriza por una eficaz
absorción. No obstante es capaz de absorber eficientemente AGV,
ácido láctico, electrólitos y agua. La superficie del
epitelio es muy extendida debido a la formación de papilas bien
vascularizadas.
El
tamaño y longitud de las papilas del rumen se modifican, dependiendo las
concentraciones de los AGV en el rumen. Los animales con una buena
alimentación y producción de AGV, presentan papilas largas y
robustas para promover la absorción. En contraste, los animales con una
deficiente alimentación, tienen papilas pequeñas y requieren de
un largo tiempo de recuperación para restaurar el tamaño de sus
papilas y su capacidad de absorción.
La
absorción de los AGV es a través de un mecanismo de
difusión a favor del gradiente de concentración. La velocidad de
absorción aumenta a medida que desciende el pH del líquido
ruminal. Cuando atraviesan el epitelio, los AGV sufren diferentes grados de
transformación. El acetato y propionato son absorbidos casi sin
alterarse, pero la mayor parte del ácido butírico se transforma
en ácido ß-hidroxibutírico el cual es un cuerpo
cetónico. Los AGV absorbidos tienen diferentes destinos
metabólicos :
♦
El ácido acético se oxida en los diferentes tejidos para
generar ATP. También funciona como la principal fuente acetil-CoA para
la síntesis de lípidos.
♦
El propionato sirve principalmente como sustrato gluconeogénico, es
de suma importancia para el rumiante debido a que en el intestino delgado casi
no se absorbe glucosa.
♦
El ácido butírico absorbido en forma de ácido
ß-hidroxibutírico, es oxidado en muchos tejidos para la
producción de energía.
Los
cambios en la dieta pueden modificar el patrón de fermentación.
Cuando la dieta del animal está basada en forrajes, la proporción
molar en que se encuentran los AGV es:
Mientras
que si la dieta es alta en granos o concentrados la proporción
será de:
En
el hígado el propionato y el acetato son incorporados al metabolismo
energético, el ácido propiónico es el único de los
AGV que el hepatocito puede transformar en glucosa, en la vía de la
gluconeogénesis . Las
moléculas de glucosa sintetizadas en este proceso, serán
exportadas hacia los tejidos extrahepáticos, quienes serán los
encargados de utilizarla como la primera fuente de energía altamente
disponible para sostener las necesidades fisiológicas de mantenimiento y
reproducción.
Los
disacáridos y los almidones que escapan a la fermentación ruminal
pasan al intestino delgado donde son digeridos por enzimas pancreáticas
e intestinales, en la misma forma que en los animales monogástricos.
Digestión de
proteínas
La
proteína es particularmente vulnerable a la fermentación ruminal,
debido a que está formada por carbonos, los cuales se pueden reducir
todavía más que los carbohidratos para proveer energía a
los microorganismos. Los
microorganismos del rumen son capaces de sintetizar todos los
aminoácidos, incluyendo los esenciales para el hospedero. Por lo
tanto los rumiantes son casi totalmente independientes de la calidad de las
proteínas ingeridas. Además los microorganismos pueden utilizar
fuentes de nitrógeno no proteico (NNP)
como sustrato para la síntesis de aminoácidos.
A
medida que las proteínas y el NNP entran al rumen son atacados por
enzimas microbianas extracelulares, la mayor parte de estas enzimas son
endopeptidasas parecidas a la tripsina y forman péptidos de cadena corta
como sustratos terminales. Estos péptidos se originan extracelularmente
y son absorbidos hacia el interior de los microorganismos. En el citosol los
péptidos son degradados a aminoácidos
y éstos son utilizados para la formación de proteína microbiana
o son degradados todavía más para la producción de
energía a través de la vía de los AGV. Para que los
aminoácidos entren a esta vía, primero son desaminados para dar
lugar a amoniaco y a un
esqueleto carbonado.
El amoniaco es el principal compuesto nitrogenado
que utilizan los microorganismos para la síntesis de aminoácidos y proteínas, hay que
considerar que para esto se requiere suficiente energía o carbohidratos;
El amoniaco se utiliza además para la formación de diversos
componentes nitrogenados de la pared celular y ácidos nucleicos. El
amoniaco liberado en el rumen es absorbido a la sangre, conducido al hígado
en donde se forma urea, la cual se puede reciclar en la saliva o eliminarse a
través de la orina.
El
esqueleto carbonado de muchos de estos aminoácidos se puede acomodar
directamente en varios de los pasos de la vía de los AGV, dando lugar a
la producción de los tres principales (acético, propiónico
y butírico) y de AGV de cadena ramificada o isoácidos conocidos
como ácido isobutírico, ácido isovalérico y
ácido 2-metilbutirato; solo los tres aminoácidos de cadena corta
ramificada (valina, leucina e isoleucina), permiten la producción de estos
isoácidos. Los AGV de cadena ramificada son utilizados por las bacterias
como factores de crecimiento.
En
el rumen, cierta cantidad de proteína dietaria puede escapar a la
digestión ruminal y pasar al intestino sin modificarse en el rumen, a
ésta se le denomina proteína
sobrepasante. La proteína microbiana representada por los cuerpos
celulares de los microorganismos, pasa con las proteínas de la ración
que no fueron modificadas por la microbiota ruminal a través del omaso,
abomaso, hasta el intestino en donde son digeridas por acción de las
enzimas pepsina, tripsina, quimiotripsina, carboxipeptidasa y aminopeptidasa en
forma similar a la digestión proteica en los monogástricos .
El
crecimiento microbiano depende del aporte de nutrientes y de la velocidad a la
cual los microorganismos del rumen se eliminan. Las proteínas o el
nitrógeno no proteico (NNP) y los carbohidratos son utilizados para la
producción ruminal de microbios, AGV, amoniaco, metano y bióxido
de carbono de acuerdo a la siguiente ecuación:
carbohidratos + proteínas = microbiota + AGV + NH3 + CH4 + CO2
El
equilibrio en los productos de la ecuación depende de la
concentración y balance de los sustratos.
CONCENTRACIÓN Y
BALANCE DE SUSTRATOS EN EL METABOLISMO RUMINAL
En
estas condiciones se favorece la producción proteica y por lo tanto
el crecimiento microbiano. La
fermentación de la glucosa con la consecuente producción AGV se
incrementa con el fin de llenar las fuertes demandas energéticas ligadas
a un rápido crecimiento de la microbiota. La producción de
amoniaco es baja, porque la mayor parte del nitrógeno se encuentra
incorporada a la proteína microbiana.
Bajo
este perfil existe una gran cantidad de energía pero insuficiente nitrógeno
para sostener una adecuada síntesis proteica, por lo tanto el crecimiento microbiano no es el
óptimo. La energía se vuelve ineficiente a medida que se
utiliza para mantener a células que no se están replicando, en
lugar de utilizare para los procesos sintéticos de las células en
crecimiento. La actividad de los microorganismos todavía da lugar a
cierta fermentación de la glucosa con una formación moderada de
AGV, pero el crecimiento microbiano y la producción de amoniaco se
limita debido a la carencia de nitrógeno.
En
esta situación existe mucho nitrógeno para sostener el crecimiento, pero se limita debido al insuficiente aporte de
energía. Esto obliga a los microorganismos a utilizar
aminoácidos para llenar sus requerimientos de energía, en vez de
utilizarlos para la síntesis de proteínas. La velocidad de
crecimiento de los microbios es baja y la producción de AGV es moderada.
Gran cantidad de los AGV proviene de las cadenas carbonadas de los
aminoácidos, mientas que los grupos amino son derivados hacia la
producción de amoniaco.
La
relación que existe entre la disponibilidad de carbohidratos y la de
proteínas (o nitrógeno) ejerce un fuerte impacto sobre la
producción de células microbianas y por lo tanto sobre la
nutrición del huésped. La mayoría de los microorganismos
ruminales pueden sintetizar proteína a partir de amoniaco proveniente de
fuentes no proteicas tales como la urea. Desde un punto de vista nutricional y
económico, esto se ha explotado utilizando fuentes nitrogenadas de bajo
costo en lugar de proteínas costosas en las dietas de los rumiantes,
permitiendo la síntesis microbiana de proteína para satisfacer
las necesidades del hospedero.
Digestión de
lípidos
Cuando
la dieta del rumiante consiste principalmente de forrajes, los lípidos
que se encuentran en mayor proporción son los galactoglicéridos,
pero si el nivel de granos o concentrados es elevado, los
triacilglicéridos son más abundantes.
Se
ha observado que la mayoría de los ácidos grasos presentes en la
dieta de los rumiantes son insaturados. En el rumen tanto los
galactoglicéridos como los trigliacilglicéridos y fosfolípidos
son hidrolizados por las bacterias, el resultado son ácidos grasos
libres y glicerol.
El
glicerol derivado de la hidrólisis de los trigliacilglicéridos es
fermentado hasta propionato y posteriormente absorbido junto con los otros AGV.
Por otro lado se sabe que los lípidos que se encuentran en el tejido
adiposo del animal y en la leche de las especies rumiantes son saturados
sufriendo poca modificación, por cambios en el aporte de lípidos
insaturados de la dieta. Este fenómeno se debe a que el medio ambiente
reductor del rumen produce la hidrogenación de una gran cantidad de
ácidos grasos insaturados previamente hidrolizados .
Posteriormente
los lípidos microbianos son digeridos y adsorbidos en el intestino
delgado.
Al
igual que las proteínas, algunos lípidos pueden escapar a la
digestión microbiana ruminal y llegar intactas al intestino (donde son
digeridos). A estos lípidos se les denominan de sobrepaso.
Las
ventajas que presenta la hidrogenación de ácidos grasos son:
♦
Aumenta el crecimiento bacteriano, ya que los ácidos grasos
insaturados provocan cambios en la permeabilidad de las membranas microbianas
(inhibiendo su desarrollo).
♦
Se reduce la producción de metano al haber menor cantidad de
hidrógeno.
♦
Aumenta la energía disponible, ya que los ácidos grasos
saturados liberan más energía al oxidarse que los ácidos
grasos insaturados.
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