Avances en la caracterización
genética y morfológica del bovino criollo de origen patagónico
Ing. Zootecnista Rubén Darío
Martínez1, Ing. Zootecnista Eduardo Néstor Fernández1,
Ing. Zootecnista Enrique Género1 e
Ing. Ana Broccoli2 . 2006.
1.Cátedra de Genética Animal
Facultad de Ciencias Agrarias,
Universidad Nacional de Lomas de Zamora. martinez@agrarias.unlz.edu.ar
2.Cátedra de Mejoramiento
Vegetal Facultad de Ciencias Agrarias
Universidad Nacional de Lomas
de Zamora.
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Criolla Argentina
Introducción y
Antecedentes
No existían
bovinos en América. Fueron traídos por los colonizadores españoles a partir del
segundo viaje de Colón en 1493 y llegaron durante los primeros cincuenta años
de la conquista. Desde Centroamérica se difundieron por todo el territorio
Americano, adaptándose a todos los ambientes (calor, frío, sequía,
inundación, etc.) y por lo tanto generando una variabilidad genética única,
como expresa el genetista mexicano Jorge De Alba una “maravilla biológica”.
Al territorio
argentino los primeros ejemplares ingresaron en 1549 y las vías de ingreso
posteriores fueron cuatro: por el Noroeste (desde Perú por Bolivia o Chile),
por el norte (por Paraguay) por el Este (Brasil) y por el Río de la
Plata. En 1570 fueron llevados a Santa Fe y en 1580 a Buenos Aires (2da.
Fundación). Tuvieron un papel muy destacado en la consolidación de estas
primeras poblaciones humanas, contribuyendo decisivamente en su desarrollo
económico y cultural a través de la provisión de alimento (carne y leche),
abrigo (cuero) y trabajo (transporte). Tal es así que algunos autores afirman
que la primera fundación de Buenos Aires fracasó porque no se llevaron vacas.
Los bovinos
criollos fueron adquiriendo entonces un valor fundamental para el desarrollo
económico y para el intercambio comercial con los indígenas, debido a ello es
que se difundieron y multiplicaron masivamente principalmente en la zona
pampeana, donde se encontraron con un clima templado y pastos tiernos. En la
zona pampeana se concentró el 90 % de la población bovina criolla del país,
donde se estima que en el ano 1850 vivían unos 20.000.000 de ejemplares.
En ese tiempo comenzó la importación de reproductores bovinos de razas
británicas y con ellos se dio inicio a la mestización con la hacienda
criolla. Este proceso culminó aproximadamente en 1920 con la extinción
definitiva del bovino criollo puro de la zona pampeana y la formación de las
razas Aberdeen Angus, Hereford y Shorthorn puros por cruza.
Los
bovinos criollos solo se conservaron en estado de pureza racial en
ambientes donde las razas introducidas no eran productivas por su falta de
adaptación al clima. La población más numerosa de bovinos criollos en estado de
pureza se estableció en el Noroeste argentino (NOA), donde hoy existen
aproximadamente 200.000 ejemplares (Sal Paz F. 1986)
EL BOVINO CRIOLLO
PATAGÓNICO
Este biotipo
se creía extinguido hasta el año 1989, cuando docentes de la cátedra de
genética animal de la FCA-UNLZ, hallaron en un sector del Parque Nacional
Los Glaciares, en el S.O de la provincia de Santa Cruz, una población pura de
bovinos criollos patagónicos en estado asilvestrado. Esta población
presenta las siguientes características particulares:
a. Conforme
a la clasificación de FAO, la población está en Riesgo de extinción. No existe
un censo confiable (es muy difícil y costoso de realizar), las estimaciones más
optimistas consignan un número de 1000 efectivos. Por otra parte las
normas vigentes de la Administración de Parques Nacionales establecen que estos
animales deben erradicarse de las zonas protegidas puesto que afectan el
desarrollo de la fauna autóctona y perjudican la actividad turística en el
Parque Nacional.
b. Constituye
una población cerrada y aislada por barreras naturales de cualquier otro
material genético externo.
c. Representa
un modelo biológico especial de Bos taurus, ya que se ha mantenido bajo
selección natural durante aproximadamente cien años.
d. Son
los únicos descendientes directos del ya extinto criollo pampeano.
A partir de
esta población se diseño un plan de conservación de este material genético
que comprende el mantenimiento de dos planteles: uno localizado en el lugar de
origen (El Calafate provincia de Santa Cruz; establecimiento 9 de Julio
propiedad de Horacio Echeverría) y otro localizado en la provincia de Buenos
Aires (Chascomús; propiedad del INTECH). Además del mantenimiento in vivo de
los dos planteles, se está construyendo un banco de germoplasma, el que
actualmente cuenta con 2000 dosis de semen de trece toros. Además y como parte
importante del plan de conservación se han llevado a cabo algunas tareas de
caracterización genética y morfológica que se describen a continuación.
Caracterización Genética
La
caracterización genética de los recursos animales disponibles, es una de las
recomendaciones principales de FAO para el conocimiento de la biodiversidad.
Lirón y col. (2002), observaron como una característica importante del ganado
bovino criollo americano, un patrón genético heterogéneo como consecuencia de
la subdivisión en grupos aislados, con nulo o bajo flujo génico entre ellos.
Por otro lado, la variabilidad genética es el capital fundamental de cualquier
población natural, ya que asegura su adaptación y su supervivencia en el largo
plazo (Rabasa S., 1995; Aranguren Méndez J. A, 2001). Se estudio la
variabilidad genética intrapoblacional del bovino criollo patagónico,
muestreando 36 animales y empleando diecisiete microsatélites ubicados en 12
cromosomas distintos, del panel recomendado por FAO para la caracterización
genética de poblaciones bovinas (Martínez R. D. y col., 2005).
Las características genéticas de la población se establecieron
mediante:
1) El número de alelos por locus (na): A mayor
número de alelos mayor variabilidad genética.
2) Cantidad de microsatélites polimórficos: A
mayor número de alelos polimórficos mayor variabilidad genética.
3) Heterocigosidad: Es la frecuencia media de
individuos heterocigotos por locus. A mayor heterocigosidad, mayor diversidad
genética.
4) Contenido de Información Polimórfica (PIC):
Indica la calidad de un marcador . Su valor depende del número de alelos y de
la distribución de frecuencias. Valores superiores a 0,5 se consideran muy
informativos, los valores entre 0,25 y 0,5 medianamente informativos y los
valores inferiores a 0,25 poco informativos.
5) FIS.: Mide el déficit de heterocigotos. Vale 0
si hubiera solo panmixia, y 1 si solo hubiera cruzamientos endógamos.
Los
diecisiete marcadores resultaron polimórficos. El número de alelos
por locus (na) varió entre ocho para los microsatélites CSSM66 y HAUT27 y tres
para los loci BM8125; ILSTS011 e INRA63, con una media de 4.88 alelos por
locus. Las variantes con menor frecuencia (0.0139), corresponden al locus
BM1818 (268); BM2113 (140); INRA37 (128); HEL13 (190 y 198); HEL9 (159 y 175)
(Tabla 1).
Tabla 1. Frecuencias alélicas. Entre paréntesis figura
el número de cada variante. Locus Variantes Alélicas
La
heterocigosidad media fue de 0.6222. El valor máximo de (he) corresponde al locus
CSSM66 (0.7948) y el mínimo al HEL13 (0.1798), en el que la variante 192
presentó la mayor frecuencia (0.9028). El FIS medio fue de 0.0135 (Tabla
2). En relación al PIC, se observa una media de 0.60 y valores extremos de 0.87
(HAUT27) y 0.17 (HEL13).
Tabla 2: na = Número de Alelos por loci, Nro. Hets =
Número de individuos Heterocigotos observados Nro. Homs = Número de individuos
homocigotos observados H= Heterocigosis PIC = Contenido de inf.
polimórfica.
Los valores
medios de heterocigosidad obtenidos para el criollo patagónico están en el
rango de los valores hallados en varias razas europeas (Moazami-Goudarzi y col.
1997; Zamorano 1998; Cañón J. y col. 2001). Las mayores he se encontraron en
los loci CSSM66 (0.7948) y TGLA227 (0.7878), valores coincidentes con el bovino
criollo uruguayo conservado en el Parque Nacional San Miguel (0.80) y (0.75)
respectivamente (Armstrong y col. 2004). Sin embargo en el criollo uruguayo,
para CSSM66 la variante 187 resultó la más frecuente, mientras que
en el patagónico fue la menos frecuente. Esta diferencia podría obedecer a un
proceso dispersivo. La mayor frecuencia alélica en ambas poblaciones (uruguaya
y patagónica) corresponde a la variante 192 del locus HEL13 (0.8333 y 0.9028).
En el criollo brasileño los locus TGLA227 y MM12 mostraron un na de 12 y
11 (Steigleder y col 2004), mientras que en el patagónico los valores fueron de
7 y 4 respectivamente, diferencia probablemente debida al mayor número de
animales analizados en la población brasileña.
Si bien el
bovino criollo patagónico se mantuvo aislado por más de veinte generaciones,
manifiesta una importante variabilidad genética y baja consanguinidad.
Caracterización
Morfológica
La
conservación de razas en peligro de extinción requiere de la caracterización
morfológica de las mismas (Alderson L. 1992). Hay características
fenotípicas que son poco afectadas por el ambiente y que pueden aportar
importantes evidencias como por ejemplo la conformación y el tamaño de la
cabeza y los cuernos (Alderson L. 1992). La diversidad de una raza puede ser
observada y medida directamente en su fenotipo (Eding J.H. 1999). Las
diferencias fenotípicas entre razas sirven para priorizar las razas con un
criterio de adaptación y funcionalidad (Eding J.H y col. 1999) y las distancias
basadas en caracteres fenotípicos cuantitativos son indicativas de la
adaptación a factores ambientales (Hintum T.J.L 1994).
El objetivo
del trabajo fue comparar las medidas zoométricas de animales criollos
argentinos provenientes de dos orígenes: Noroeste y Patagonia, agrupándolos a
su vez por sexo (Fernández E. N. y col. 2005). Se consideraron datos de seis
variables zoométricas en 212 bovinos criollos mayores de 1000 días de edad, 114
pertenecientes a la región patagónica (S) y 98 al Noroeste
argentino (N). Ambas clases fueron clasificadas según el sexo (M y H),
determinándose cuatro grupos: NH (n=79), NM (19), SH (99) y SM (15). Las
variables empleadas fueron: largo de cabeza, ancho de cabeza, perímetro
toráxico, largo total, altura a la cruz y altura a la grupa. Los datos fueron
ajustados por edad, según sexo, en cada variable morfológica de manera de que
las diferencias observadas no pudieran ser atribuibles a este factor. Con estos
datos se obtuvieron estadísticos deivos para ambos sexos y para los cuatro
grupos. A continuación se aplicó una técnica estadística de selección de
variables para retener aquellas variables zoometricas que mejor explicaron las
diferencias entre los cuatro grupos. Luego, con estas variables seleccionadas
se procedió a hallar una función que clasifica a cada animal, sobre la base de
sus mediciones, dentro de uno de los cuatro grupos posibles (función
discriminante). De esta manera a menor cantidad de errores en la clasificación
de los animales, más efectivas son las variables morfológicas para diferenciar
los cuatro grupos (orígenes y sexos). Por último, se realizó una representación
de los individuos sobre dos coordenadas, denominadas discriminantes, que
permite visualizar con claridad los distintos grupos. El procesamiento de los
datos se realizó por medio del software SAS (2001).
Los
estadísticos deivos según sexo, pueden observarse en el Cuadros 1 y
discriminados por sexo y región en el Cuadro 2. Mediante el procedimiento de
selección de variables, se excluyó Altura a la Cruz. Con las cinco variables
restantes, se halló la función discriminante , que al clasificó a los animales
dentro de los grupos, con una tasa de error del 23,32 %. El gráfico de los
cuatro grupos en el plano de las primeras coordenadas discriminantes permite
observar que la primera coordenada discrimina el sexo y la segunda las regiones
(Gráfico 1).
Cuadro 1: Estadísticos deivos según sexo
Cuadro 2: Estadísticos deivos según sexo y región.
Gráfico 1: Representación de los grupos en el plano de
las dos primeras coordenadas
La tabla 1
muestra un importante dimorfismo sexual en esta raza. Observando la Tabla
2, se puede caracterizar a los machos del sur, como animales de longitud
y alzadas de menores dimensiones y cabeza menos longilínea que los
machos del norte. Las hembras se diferenciaron básicamente por las medidas del
tronco, siendo menores las de la región sur. Para discriminar los grupos, la
variable altura a la cruz no fue retenida y la primera seleccionada fue
el ancho de cabeza. Esta variable, como lo demuestran estudios anteriores en
esta raza, mostró ser la que mejor explicaba la diferencia entre sexos en
el ganado criollo (Martínez R.D. y col. 1998). La tasa de error puede
considerarse alta (23 %), y básicamente es debida a errores en las
clasificaciones de hembras, probablemente por una alta variación en el grupo
SH. En el grafico 1, se observó que la primera coordenada discriminó claramente
los sexos, mientras que la segunda las regiones, pero como se mencionó
previamente la alta variación en SH, hizo que los grupos de hembras se solapen,
resultando poco eficiente la discriminación de los grupos SH y NH.
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