El uso de las fuentes de nitrógeno no
proteico en rumiantes
Néstor E. Obispo*. 2005.
Revista Digital CENIAP HOY Nº 8, Maracay, Aragua, Venezuela.
*Centro Nacional de
Investigaciones Agropecuarias (CENIAP) del Instituto
Nacional de Investigaciones
Agrícolas, Maracay, Venezuela.
Volver a: Suplementación proteica y con NNP
Introducción
La producción
con rumiantes, en los países tropicales, depende de la disponibilidad de la
biomasa forrajera, abundante en el período de lluvia y es en extremo escasa
durante la sequía. Cuando el forraje es disponible, en la mayoría de los casos,
existen problemas con la calidad, lo que compromete el aporte de nutrientes
para los animales.
Los niveles
de proteína de los pastos en las sabanas bien y mal drenadas, se sitúan en
valores promedios de 5,31 y 9,13%, respectivamente (Baldizan y Chacón, 1998).
Estos valores se encuentran alrededor de una línea crítica, que compromete la
actividad de los microorganismos presentes en el rumen, especialmente cuando
los valores de PC son inferiores a 7% (McCollum III, 1997). Con el avance de la
madurez, los forrajes incrementan su contenido de lignina, lo cual ocasiona un
mayor descenso de la degradabilidad de los elementos contenidos en la pared
celular, lo que reduce la disponibilidad energética para el animal hospedero
(Van Soest y Wine, 1967; Parra et al., 1972; Minson, 1981).
Entre los
factores que más limitan la utilización eficiente del forraje con fines
productivos en el trópico los siguientes se han sugerido los siguientes (Leng,
1990):
a) Baja disponibilidad de los nutrientes para sostener un crecimiento
microbiano eficiente.
b) La proporción de los componentes celulares solubles en relación con los
carbohidratos de la pared celular afecta en forma directa la población de la
microbiota ruminal.
c) Las características físicas y químicas del forraje determinan la
proporción de alimento digerido en la fermentación ruminal y de aquellos
nutrientes de la dieta que escapan de la misma los cuales son disponibles para
la digestión y su absorción en el tracto gastrointestinal posterior.
Los pastos
contienen compuestos nitrogenados de origen proteico y no proteico, que pueden
variar dependiendo de la madurez de la planta (Church y Fontenot, 1979;
Jarrique et al., 1981). En el caso de los pastos de pobre calidad (mucha
fibra y poca proteína), el contenido total de este nitrógeno (N) no siempre
resulta completamente utilizable a nivel digestivo, ya que parte de este N se
encuentra incrustado en la pared celular indigestible (Pichard y Van Soest,
1977; Van Soest, 1982), lo que puede reducir el aprovechamiento del nitrógeno
ingerido.
La disponibilidad
de energía y nitrógeno constituyen importantes limitantes para los procesos
digestivos del rumiante. Cuando la disponibilidad de N soluble, requerido por
las bacterias del rumen, está comprometida y pudiera no estar presente en
concentraciones adecuadas en los forrajes, se pueden utilizar fuentes de
nitrógeno no proteico (NNP). Estas fuentes, cuando son adicionadas en las
raciones como suplementos, propenden a incrementar la digestibilidad del
forraje y por ende su consumo (Preston y Leng, 1990; Preston y Leng, 1986).
En los
rumiantes, los requerimientos proteicos son aportados por la proteína
microbiana y la dietaria que escapa de la degradación ruminal. Si el
requerimiento microbiano por N no es satisfecho y no hay crecimiento
microbiano, se reduce la producción de proteína en el rumen. Cuando esta
deficiencia es corregida, el consumo se incrementa debido a una mayor tasa de
fermentación y generación de proteína microbiana en el rumen (Ørskov, 1976).
La
productividad del rumiante a pastoreo va a depender básicamente del consumo y
digestibilidad de los forrajes. Los forrajes de pobre calidad representan mucho
volumen para el rumen y poca respuesta productiva (Thornton y Minson, 1972).
El consumo voluntario del forraje
El control de
la cantidad de alimentos consumidos es, junto con el de los gastos energéticos,
una parte integral de la regulación del balance energético del animal (Jarrique
et al., 1981). El máximo nivel de consumo va a depender en último
término del equilibrio adecuado de nutrientes en los productos de la digestión.
Por lo tanto, una corrección del balance de nutrientes va a promover un mayor
consumo y con ello un aumento en la eficiencia energética total (Forbes, 1993;
Preston y Leng 1989).
En atención a
las características del alimento, el consumo decrece cuando el animal se
alimenta de forrajes con un alto contenido de fibra. Esto hace que se recargue
la capacidad del rumen (mucho volumen) y se incremente el tiempo de permanencia
de esta fibra en el tracto digestivo (Jung y Allen, 1995; Mertens, 1994; NRC,
1985).
En rumiantes
consumiendo forrajes altos en fibra y bajos en proteína, la suplementación con
proteína sobrepasante (PS) ha resultado en mejoras en el consumo e incrementos
en la ganancia de peso. Esto ha sido relacionado con una mayor disponibilidad
de aminoácidos para el animal que ayuda a sobreponer la carga metabólica de
compuestos cetogénicos sobre los gluconeogénicos (Forbes, 1986; Godoy et al.,
1993; Obispo et al., 2001) con consecuentes mejoras en el balance
proteína-energía (Combellas, 1986; Obispo et al., 2001) de los productos
absorbidos. Similarmente, dietas deficientes en uno o más minerales, vitaminas,
reducen en forma variable el consumo de alimentos (Forbes, 1986).
En rumiantes
al destete, el consumo de pastos toma importancia significativa, y va a
depender mucho de la calidad, clase y cantidad aprovechable del mismo (Gibb y
Treacher, 1980). A medida que el animal crece, y se adapta al nuevo alimento,
el consumo de forraje aumenta progresivamente, hasta alcanzar un nivel donde se
estabiliza y se hace constante, lo que permite cubrir en parte alguno de los
requerimientos nutritivos del animal (Combellas, 1980). En general, los
rumiantes han de incrementar la ingestión de MS para compensar la menor
digestibilidad y concentración energética de la dieta (Balcells et al.,
1987), lo cual señala una relación inversa entre el consumo y la digestibilidad
(NRC, 1985).
El
crecimiento estacional de los pastos, como se indicó anteriormente, ocasiona
que los suplementos concentrados desempeñen un papel importante en la dieta de
los rumiantes, permitiendo elevar de forma aditiva el consumo total de energía
y proteína del animal. Sin embargo, la suplementación de las dietas pueden
deprimir la ingestión de forrajes al actuar el alimento concentrado como un
sustituto más que como un suplemento (Forbes, 1986). La magnitud de esta
sustitución va a depender de la calidad y cantidad del pasto ofrecido, así como
de la cantidad y tipo de suplemento.
La
suplementación alimenticia en los rumiantes es una alternativa valida para
corregir y mejorar la disponibilidad de los nutrientes limitantes, tanto para
los procesos fermentativos en el rumen, como por su aporte para la digestión
propia del animal (enzimática). Con esta práctica se pueden obtener mejores
eficiencias en el uso de los pastos de bajo valor nutritivo y mejorar las
ganancias de peso.
Lo que se
desea con la suplementación es obtener una relación entre energía y proteína
que favorezca un mayor crecimiento microbiano en el rumen, y una buena
absorción de los ácidos orgánicos, con aumento la digestibilidad de la fibra,
extracto libre de nitrógeno para poder cubrir la demanda nutritiva del animal
(De León Godoy y Chicco, 1991b).
El efecto de
la suplementación debería observarse sobre el consumo voluntario,
digestibilidad, o en la eficiencia con que el animal utiliza los productos de
la digestión (De León Godoy y Chicco, 1991b; Riquelme, 1984). El consumo
voluntario y digestibilidad están relacionados con las tasas de degradación y
remoción del material alimenticio que llega al rumen, aunque también, la tasa
de degradación también depende de las características intrínsecas de cada
forraje y de la cantidad, tipo y actividad de los microorganismos presentes
(Conrad et al., 1964).
La
utilización de ciertas fuentes NNP en el rumen, como es el caso de la urea,
pueden verse limitada en sus efectos por deficiencias de estas fuentes durante
ciertos períodos del día, especialmente debido a la alta tasa fermentativa de
este producto. Esta tasa, por lo general, alcanza su pico máximo a las dos
horas después del consumo (Ørskov, 1982).
En el caso de
la suplementación con proteínas preformadas como tal, al igual que con en el
uso de las fuentes de NNP, las respuestas productivas han resultado un tanto
variables. Por ejemplo, se han observado que unos pocos gramos por día de
proteína sobrepasante pueden dar respuestas de diferentes magnitudes, las
cuales no pueden ser explicadas a través de análisis en las tablas
tradicionales usadas para la formulación de dietas, aunque siempre las mejores
respuestas están asociadas a forrajes de baja calidad (FAO, 1995). A pesar de
lo variable de las respuestas, en ambos casos, lo importante de la
suplementación nitrogenada radica en que la misma ha de dirigirse a resolver,
en primera instancia, los problemas carenciales del ecosistema ruminal.
Las fuentes de Nitrógeno y el ambiente ruminal
Las bacterias
del rumen degradan la proteína dietaria a formas más simples de N tales como
amonio, aminoácidos y péptidos para incorporarlos dentro de la proteína
bacteriana (Figura 1). Un nivel óptimo de nitrógeno en el ambiente ruminal
tiende a favorecer un buen crecimiento microbiano, particularmente de las
bacterias celulolíticas, y mejora la degradación del componente fibroso del
alimento (De León Godoy y Chicco, 1991). Por otro lado, la fracción que escapa
a la degradación microbiana en el rumen debe tener una alta digestibilidad a
nivel del intestino delgado para su aprovechamiento por el animal (Figura 2).
Figura 1. Utilización de las
diferentes fuentes de nitrógeno por los microorganismos del rumen (Nava y Díaz,
2001).
El nivel de
amoniaco en el rumen es importante para una eficiente fermentación microbiana
(Figuras 1 y 2). La concentración de amonio en el rumen, por lo tanto, pudiera
ser usada para diagnosticar la deficiencia de N fermentecible en la dieta
(Preston y Leng, 1986). El nivel critico de amonio en el rumen para una
eficiente actividad microbiana en un momento dado, dependerá de la solubilidad
de la fuente. Se ha establecido una regla empírica de que la concentración de
amonio debe ser al menos de 5 mg/100 mL de licor ruminal. Sin embargo, valores
más altos puede que sean necesarios para una óptima fermentación de los
alimentos fibrosos (Satter y Slyter, 1974). De acuerdo con lo anterior, las
concentraciones de amoniaco en el rumen deberían estar por encima del nivel
crítico por prolongados períodos cuando se trata de dietas abundantes en
componentes fibrosos, los cuales son los que se degradan más lentamente. Esto
es importante a considerar cuando se desean establecer planes de
suplementación.
Figura 2: Rutas metabólicas
más importantes del N en el rumiante y microbios del rumen (Nava y Díaz, 2001).
Las fuentes
de NNP, como la urea, son usadas frecuentemente en dietas para cubrir los
requerimientos de nitrógeno a nivel ruminal. Sin embargo, su uso tiene límites.
Los excesos pueden afectar el consumo voluntario de alimentos y causar daños
irreversibles, e incluso la muerte del animal (Church, 1974).
El uso del
NNP debe ir aparejado con el consumo de carbohidratos de cierto grado de
fermentecibilidad ruminal. Se ha observado que cuando las raciones son bajas en
carbohidratos pueden ocurrir, con más frecuencias, síntomas de toxicidad con
cantidades de urea tan bajas como 0.3 g/kg PV, particularmente en animales que
no han sido acostumbrados al consumo de este producto. Cuando los animales
reciben adecuadas cantidades de carbohidratos en su ración
Con la
inclusión de urea en las dietas de los rumiantes se ha logrado regularizar y
mantener niveles altos de amoniaco (200 mg/L de amoniaco) que han mostrado ser
favorables a un buen desarrollo de la flora ruminal (Orskov, 1982; Preston y
Leng 1989; Combellas 1992), con mejoras en las tasas de consumo, degradación y
digestibilidad de los alimentos fibrosos. Esta mejora en la función ruminal,
permite balancear el déficit de proteína e incrementar la eficiencia de
utilización a nivel ruminal de los carbohidratos fermentecibles (Sansoucy, 1986;
Saadulah, 1991).
La relación
que existe entre la disponibilidad de carbohidratos fermentecibles y las
fuentes de proteínas (o nitrógeno), ejerce un fuerte impacto sobre la
producción de células microbianas, y finalmente sobre la nutrición del huésped.
De acuerdo con Owens y Bergen, (1983), lo anterior se explica porque la mayoría
de los microorganismos ruminales sintetizan proteína a partir del amoniaco
proveniente de fuentes no proteicas (NNP) de origen alimenticio y de origen
endógeno a través del reciclaje de urea vía la saliva o a través del epitelio
del rumen en forma de amonio y mucoproteínas salivales y de la acción de
bacterias proteolíticas presentes en el rumen (Figura 3).
Figura 3. Diagrama del flujo
de las fuentes nitrogenadas en el rumiante (Modificado de Godden, 2001).
Es importante señalar que el uso de este NNP por los microorganismos se hace posible siempre que exista el suministro de carbohidratos fácilmente disponibles y en conjunción con el aporte de cierto N en forma de aminoácidos y péptidos. La suplementación nitrogenada adecuada (en calidad y cantidad) genera un aumento o mantenimiento del consumo de la ración basal, lo cual produce un aumento en el consumo total de la ración, lo que se traduce en una mejor respuesta animal (Parra, 1984; Satter y Roffler, 1981).
El NNP es utilizado más eficientemente cuando se suministra en pequeñas cantidades varias veces al día, particularmente cuando las dietas son bajas en proteínas y relativamente altas en energía digestible. Ese mismo principio es aplicado al caso de la urea, la cuál debe suministrarse en cantidades que generen amoníaco en una proporción que no exceda la capacidad de los microbios para asimilarla. Por ejemplo, se señala que para el ganado lechero la urea no proporciona ningún beneficio en dietas que contengan más de 13% de proteína cruda. Este valor no se puede considerar como fijo, ya que son variables las condiciones de las dietas y los animales (Maynard et al., 1981; Slyter et al., 1979).
Cuando se suministra NNP, es igualmente importante asegurar un adecuado suministro de azufre en la dieta (10:1, nitrógeno:azufre), ya que los microorganismos del rumen lo requieren como elemento esencial para la síntesis de algunos aminoácidos azufrados (Church y Pond, 1977). En ganado de carne se recomienda la inclusión de 0,15% de la dieta (NRC, 1996), al igual que un adecuado balance entre otros elementos minerales (NRC, 1980).
Igualmente, los microorganismos del rumen necesitan pequeñas y equilibradas cantidades de aminoácidos para un crecimiento eficiente (Preston y Leng, 1989), lo cual se comprueba por el aumento de los microorganismos que degradan carbohidratos estructurales al proporcionar aminoácidos de cadenas ramificadas (Sniffen et al., 1983).
Los aminoácidos son esenciales para la síntesis de tejidos, proveen precursores glucogénicos, reparan las perdidas de tejidos y reemplazan las secreciones proteicas que ocurren como consecuencia del trabajo desarrollado por el animal, satisfacen las mayores demandas que con relación a la energía total se establecen durante el mantenimiento (Preston y Leng, 1989) y estimulan el consumo voluntario de alimento y las ganancias de peso diario (NRC, 1985).
La proteína
que se fermenta en el rumen se desperdicia en gran parte, ya que sólo de
Cuando la proteína de origen bacteriano es insuficiente para cubrir los requerimientos de los tejidos en algunas etapas fisiológicas como el crecimiento y la lactancia y se presentan desbalances de los aminoácidos en el intestino, es necesario cubrir las deficiencias con proteína sobrepasante, con el fin de mejorar la calidad de los nutrientes absorbidos, favoreciendo así su utilización en la ganancia de peso (Orskov, 1976; ARC, 1984; Combellas, 1992).
En resumen, el consumo deficitario de proteínas trae como consecuencia una reducción en el apetito, disminución en la ingestión de pastos, disminución de la eficiencia de utilización del alimento, retraso del crecimiento y desarrollo muscular. En condiciones extremas se observan trastornos digestivos, anemias y edemas. (Church y Pond, 1977; NRC, 1985).
La suplementación con proteínas verdaderas (harinas de soya, harinas de pescado, harinas de semilla de algodón, harina de semilla de ajonjolí, etc.), generalmente ocasiona efectos favorables en el rendimiento animal, por su valor biológico, debido a que el nitrógeno se encuentra formando parte de los aminoácidos, conteniendo además sustratos de alto aporte energético (Oldham et al., 1977; Tamminga, 1979; Maynard et al., 1981).
En el rumiante, por los procesos fermentativos, parte de estos componentes nitrogenados están sujetos a una extensa degradación por acción de las enzimas de los microorganismos ruminales y sólo una parte de lo degradado es convertido en amoniaco y utilizado para la síntesis microbiana (Nolan y Leng, 1972; Mazanov y Nolan, 1976; Kennedy y Milligan, 1978).
La nutrición proteica de los rumiantes es, entonces, el resultado de un balance entre la degradación en el rumen de las distintas fuentes nitrogenadas, de la síntesis de la proteína microbiana y de aquellas fuentes no degradadas por los microorganismos ruminales. De ese balance van a depender los adecuados planes de suplementación proteica y mineral para optimizar los sistemas productivos.
En general, la suplementación de la dieta de los rumiantes con NNP es una posibilidad gracias a su relativo bajo costo, especialmente la urea, en contraposición con las fuentes de proteína preformada de origen animal o vegetal que, por lo general, son costosas.
Razones frecuentes causantes de fallas en la suplementación
con NNP
♦
Ausencia o
un inadecuado período de adaptación a la fuente de NPN.
♦
Consumo
intermitente de la fuente de NNP.
♦
Inadecuada
suplementación con azufre.
♦
La ración
ya es adecuada en proteínas.
♦
Oferta de
la fuente de NNP en un poco apetitoso vehículo.
♦
Una ración
no bien balanceada.
♦
Insuficiente
cantidad de carbohidratos solubles.
♦
Los
microbios del rumen degradadores de la fibra necesitan, además de pequeñas
cantidades de péptidos y aminoácidos, mayormente de NNP.
♦
Los rumiantes
pueden fabricar carne y leche usando fuentes de NNP.
♦
Las
fuentes de NNP son más económicas que las proteínas naturales.
♦
El
suplemento eficiente con NNP requiere un más eficiente manejo de la
alimentación que la suplementación con proteínas naturales.
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