Dra. Marta E.
Jaramillo*. 2005. Rev. El
Avicultor.com, 1(1):24-28.
*Nutrición-Micotoxicología,
Univ. Central de Venezuela,
Univ. de Georgia,
USA.
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producciones > Producción avícola
El sorgo granífero es uno de los cereales de mayor relevancia agronómica,
dadas sus características genotípicas que le permiten ser cultivado incluso
bajo condiciones edafo-climáticas adversas. Sin embargo, los efectos tóxicos de
los taninos limitan seriamente la producción. En este interesante trabajo, la
autora hace una revisión de las estrategias que permiten una utilización
eficiente de los sorgos altos en taninos, minimizando los efectos adversos
sobre las aves.
Palabras Clave: Producción avícola, parrilleros, postura,
Sorghum bicolor, flavonoides, taninos, factor antinutritivo, proteínas,
aminoácidos, reconstitución.
A nivel mundial, el sorgo granífero (Sorghum bicolor (L) Moench)
constituye uno de los cereales que experimenta cada día mayor relevancia
agronómica, dadas sus características genotípicas que le permiten ser cultivado
incluso bajo condiciones edafo-climáticas adversas en las cuales difícilmente
podrían desarrollarse otros cultivos de cereales. Tales características han
sido asociadas con la presencia de compuestos fenólicos siendo los flavonoides
el grupo polifenol más grande presente en este cereal.
Hallazgos en investigaciones han mostrado diferentes formas químicas de los
flavonoides en el grano de sorgo, de acuerdo a su grado de desarrollo. Así, es
conocido que granos de sorgo inmaduros o en proceso de desarrollo, contienen
unidades de flavan-3-ols (Catequina) o de su estereoisómero (Epicatequina)
capaces de polimerizarse para formar la molécula de taninos condensados (TC) ó
proantocianidina. La polimerización ocurre producto de la condensación de
unidades de flavan-3-ols unidas por enlace carbono (C)-carbono que se
establecen entre el C4 de un flavan- 3-ols (monómero) y el C6 ó C8 del monómero
adyacente dándose lugar a la formación de dímeros, trímeros, oligómeros y
finalmente polímeros, los cuales constituyen los TC presentes en el grano de
sorgo maduro.
Los TC han sido clasificados como un grupo particular dentro de los
polifenoles, vinculándoseles con una acción tóxica que compromete la calidad
nutritiva del grano y/o de la dieta, a través de un efecto primario que lleva
consigo el deterioro de la digestibilidad de los nutrientes. Este efecto de los
taninos, contrario a las ventajas que le imparte a la planta desde el punto de
vista agronómico, ha constituido la principal limitante nutricional de los
sorgos con taninos en la formulación de dietas para no-rumiantes. El efecto
antinutricional de los taninos adquiere mayor importancia al considerar la gran
variabilidad que presentan los componentes nutritivos del grano, cuyos valores
en la mayoría de los casos no constituyen reflejo del valor nutritivo de este
cereal. Su uso como el principal ingrediente energético en dietas para pollos
afecta adversamente la conversión alimenticia a través de un deterioro del
crecimiento, acompañado por una disminución marcada del consumo en los casos
donde la configuración química de los taninos le permiten precipitar las mucoproteínas
presentes en las secreciones glandulares de la boca. En este caso, el resultado
final es la astringencia al sabor con la consiguiente disminución del consumo o
rechazo del alimento.
Hasta el presente, la utilización eficiente de sorgos altos en taninos en
las dietas balanceadas ha constituido para los nutricionistas y formuladores un
reto difícil de afrontar, tomándose como primera medida de seguridad la
reducción significativa en el porcentaje de inclusión en las dietas. Por otra
parte, el empleo de técnicas dirigidas a disminuir el efecto antinutricional de
los TC constituye una de las áreas promisorias para utilizar este cereal lo más
eficientemente posible en la alimentación de no-rumiantes.
Los TC son complejos de polímeros fenólicos de alto peso molecular,
solubles en agua que constituyen algunos de los productos naturales más
numerosos y ampliamente distribuidos en muchos vegetales, incluyendo árboles,
frutas y pastos. Su presencia en los cereales es rara y en el caso del sorgo
solamente se encuentran en cultivares genotípicamente pardos (Bathe-Smith y
Lerner, 1954). Numerosos estudios han reportado efectos detrimentales del
crecimiento de pollos de engorde cuando estos consumen dietas estructuradas con
sorgos altos en taninos (Chang y Fuller, 1964; Connor et al., 1969; Rostagno et
al., 1973; Armstrong et al., 1974; Nelson et al., 1975; Elkin et al. 1978;
Trindade et al., 1978; Jaramillo, 1991, 1994; Jaramillo y Peña 1988-1996).
Igualmente, en gallinas ponedoras los estudios de Fry et al. (1972), Armanious
et al. (1973) y Muindi y Tomke (1981), entre otros, reflejan el efecto
antinutricional de estos compuestos, el cual puede medirse a través de un
deterioro de la producción de huevos (%) y conversión alimenticia (Kg
alimento/Kg huevos). Es de hacer notar que los efectos negativos más notorios
se observan cuando las aves reciben dietas con niveles de proteína que no
satisfacen las exigencias nutricionales de nitrógeno tanto para la síntesis de tejido
corporal como para la producción de huevos.
Las bases científicas sobre las cuales se ha tratado de explicar el
deterioro de la respuesta productiva, concentran efectos adversos sobre la
digestión y utilización de nutrientes lo cual deteriora el valor energético
(Nelson et al., 1975; Sibbald, 1977; Gous et al., 1982; Luis et al., 1982;
Douglas et al., 1990; Jaramillo, 1991; Elkin et al. 1996) y la digestibilidad
del nitrógeno y de los aminoácidos del grano y/o de la dieta (Rostagno et al.,
1973; Schaffert et al., 1974; Featherston y Rogler, 1975; Nelson et al., 1975;
Mitaru et al., 1985; Schang et al., 1990; Jaramillo, 1991, Jaramillo y Peña
1988-1996; Elkin et al. 1996). Este último efecto representa el área de
investigación más documentada en materia de taninos, siendo atribuido a su
particular afinidad por ciertas proteínas (Hagerman y Butler, 1981; Asquith et
al., 1987). Sobre esta base, la mayoría de los efectos depresivos que producen
los taninos sobre el crecimiento de las aves, han sido interpretados como una
consecuencia de un efecto inhibitorio directo sobre las enzimas digestivas
(Tamir y Alumot, 1969) lo cual ha sido observado in vitro. No obstante, los
estudios conducidos por Blytt et al. (1988) refieren que los efectos
antinutricionales de los taninos probablemente no son debidos a la unión
directa de éstos a las enzimas digestivas con su posterior inhibición sino más
bien podrían resultar de la formación de complejos menos digestibles
taninos-proteínas de la dieta, hipótesis que fue fundamentada bajo condiciones
de similitud a lo que ocurre in vivo. En este campo, especial importancia
tendrían la participación de proteínas exógenas de naturaleza vegetal o animal
químicamente configuradas para permitirse la unión taninoproteína (Butler et
al., 1984) y la de proteínas endógenas producidas como barrera química
bloqueadora de la acción de los taninos (Mehansho et al., 1987a).
La absorción directa de los TC parece no ser posible. Quizás por las
barreras anatómicas encontradas y más específicamente por el gran tamaño de los
polímeros de taninos los cuales no son degradados a sus productos finales por
las enzimas del tracto gastrointestinal.
Sin embargo, algunas evidencias de toxicidad metabólica han sido relacionadas
con una posible acción de los TC y/o de otros compuestos químicos presentes en
el grano de sorgo. Al respecto, estudios conducidos en hamster (Mehansho et
al., 1987b) han mostrado que éstos son altamente sensibles al consumo de dietas
altas en taninos y que el suministro de 4% de TC de Quebracho ocasiona una alta
mortalidad, no teniéndose conocimiento del mecanismo a través del cual se
produce. Así mismo, los estudios de Sell y Rogler (1983) ponen en evidencia una
posible toxicidad metabólica de los TC al encontrar un incremento de la
actividad de la enzima UDP-glucuroniltransferasa en aves que consumieron sorgo
alto en taninos en relación a las alimentadas con sorgo bajo en taninos. Se
conoce que esta enzima interviene en los procesos de desintoxicación de
compuestos fenólicos y sobre esta base, un incremento en su actividad podría
implicar la absorción de los TC a través de la pared intestinal. Por su parte,
Martin-Tanguy et al. (1976) refieren que los taninos parecieran reducir la
utilización metabólica de los aminoácidos concordando con hallazgos obtenidos
por el equipo de investigación en Bioquímica de Taninos de la Universidad de
Purdue, Indiana, USA (Butler, 1993; comunicación personal). El aceptar esta
hipótesis permite inferir que las manifestaciones sistémicas se producirían a
consecuencia de la absorción de fracciones de TC y/o de compuestos de bajo peso
molecular relacionados con los taninos, tales como oligómeros de flavonoides o
de la de otros compuestos químicos los cuales pudieran ser incluso más tóxicos
que los TC.
El conocimiento del valor nutritivo de este cereal constituye la base de
las formulaciones de dietas para no-rumiantes. Su principal fundamento radica
en dos aspectos fundamentales: (1) los amplios rangos de variabilidad química y
de digestibilidad de nutrientes que presentan los sorgos con taninos (Miller et
al., 1964; Banda y Vohra, 1983; Douglas et al. 1990; Torres, 1992; Jaramillo,
1991,1993, 1994, Jaramillo y Peña 1988-1996) y (2) las inconsistentes
correlaciones negativas entre contenido de taninos y energía metabolizable
encontradas en algunos estudios (Nelson et al., 1975; Gous et al., 1982;
Jaramillo, 1991; Jaramillo y Peña, 1988-1996; Elkin et al., 1996).
Al respecto, los estudios sobre caracterización química, nutricional y
biológica de sorgos producidos en Venezuela en distintos años son consistentes
de la amplia variabilidad del grano de sorgo en cuanto a su composición química
y valor nutricional (Jaramillo y Peña, 1988-1996). En relación a este
particular, seguidamente se exponen rangos de valores de parámetros químicos y
de digestibilidad de nutrientes, expresados en % MS, encontrados en los
principales cultivares de sorgos graníferos producidos en Venezuela. La
utilización de sorgos con taninos como única fuente de cereal o en un alto
porcentaje de inclusión en la dieta es un proceso complejo, que requiere tener
presente la gran variabilidad de este cereal y disponerse de la mayor
información posible de los parámetros químicos altamente predictores de su
energía metabolizable, a fines de no sub o sobre estimar su valor nutritivo.
|
Parámetro químico (%) |
Rango |
|
PC (Nx6,25) |
7.01-12.54 |
|
Almidón |
57.44-76.31 |
|
Cenizas |
1.13-4.78 |
|
Calcio |
0.03-0.11 |
|
Fósforo |
0.25-0.71 |
|
TC (EC) * |
0.55-2.70 |
|
FC |
2.64-6.40 |
|
FDN |
11.72-37.19 |
|
FDA |
6.66-18.48 |
|
Lignina |
2.93-8.93 |
|
Celulosa |
3.45-9.26 |
|
Parámetro de
digestibilidad |
Rango |
|
EMAn (Kcal./Kg. MS) |
3073-3615 |
|
EMVn (Kcal./Kg. MS) |
3181-3651 |
|
DVN (%) |
26-61 |
|
DMS (%) |
68-84 |
|
*
Equivalentes catequina. |
|
Muchos esfuerzos han sido dirigidos a tratar de mejorar la calidad
nutritiva del grano de sorgo, para lo cual algunos estudios han evaluado distintas
técnicas de tratamiento basadas en la utilización de métodos físicos y/o
químicos y dirigidas a disminuir el contenido de taninos.
El método físico más utilizado ha sido el descascarado o perlado del grano
(Chibber et al., 1978), el cual permite la remoción del pericarpio y de la
testa siendo esta última estructura el sitio donde se ubican las células
productoras de TC. Los métodos físicos tradicionales en culturas donde el
consumo de sorgo forma parte de la dieta humana, comprenden el sometimiento del
grano a un proceso de descortezamiento en morteros de piedra, con la limitante
de producirse una considerable pérdida de proteína. En la actualidad, se han
desplazado dichos métodos por el uso de molinos; sin embargo el empleo de éstos
en sorgos altos en taninos con gran proporción de endosperma harinoso no ha
resultado ser eficiente por la pérdida de endosperma que se produce en el
proceso (Reichert et al., 1988). El descascarado del grano produce la remoción
de la testa con la consiguiente reducción del contenido de taninos. No obstante
su uso se ha visto limitado por las considerables mermas en el rendimiento del
grano.
Los métodos químicos constituyen otra forma de disminuir la acción tóxica
de los taninos. En este sentido, el tratamiento del grano con soluciones
alcalinas de NaOH o KOH, seguido de un tiempo de incubación a
Otro método empleado consiste en la adición de agua (Reconstitución) hasta
alcanzar una materia seca de alrededor de 70%, seguido de almacenamiento
anaeróbico durante dos días (Reichert et al., 1980). En este sentido, las
experiencias de Mitaru et al. (1984) y Teeter et al. (1986) en pollos de
engorde mostraron buenos resultados. Así, Mitaru et al. (1984) evaluaron la
digestibilidad de sorgos altos en taninos comparando los tratamientos de
reconstitución y cocción durante 50 minutos. Los resultados mostraron una
significativa mejoría en la digestibilidad de la proteína y de los aminoácidos
en sorgos altos en taninos sometidos al tratamiento de reconstitución, efecto
que no fue observado en los sorgos bajos en taninos. Así mismo, se ha
encontrado excelentes resultados utilizando soluciones diluidas de formaldehído
el cual provoca una efectiva inactivación de los taninos en el grano de sorgo
(Daiber y Taylor, 1982) disminuyendo significativamente la astringencia al
sabor.
Es conocido que, en algunos casos, los efectos tóxicos de los taninos
pueden ser minimizados a través de la suplementación con DL-metionina o su
hidroxianálogo; destacándose que el efecto benéfico de la metionina ha sido
observado en pollos y no así en ratas (Featherston y Rogler, 1975). La adición
de 0,15-0,30% de metionina a dietas conteniendo sorgos altos en taninos como
único cereal, mejora el incremento de peso y la producción de huevos
haciéndolos similar a los de las dietas con maíz o con sorgo bajo en taninos
(Chang y Fuller, 1964; Armstrong et al., 1973; Armstrong et al., 1974; Elkin et
al., 1978; Luis et al., 1982). Contrariamente, algunos estudios donde la
suplementación con metionina se llevo a cabo en dietas que cubrieron los
requerimientos nitrogenados y de este aminoácido, no evidenciaron el efecto
desintoxicante de la metionina sobre la acción de los taninos (Connor et al.,
1969, Rodríguez et al., 1983, Jaramillo, 1988). Los efectos benéficos que se
han obtenido con la suplementación de este aminoácido deben ser analizados
críticamente, ya que la mayoría de las investigaciones donde se han hecho
notorios han sido conducidas sobre la base del empleo de dietas subóptimas en
proteína siendo las raciones marginales en este aminoácido. La suplementación
con metionina a dietas con tales características va a producir, como es de
esperarse, una mejora total o parcial en el crecimiento de las aves. El
mecanismo de acción de la metionina en el proceso de desintoxicación de los
taninos del sorgo no está claramente establecido y actualmente se discute la
hipótesis de la implicación de la metionina en la desintoxicación metabólica de
los taninos más que como compuesto donador de grupos metílicos.
La suplementación extra con proteína a dietas que cubren los requerimientos
de este nutriente ha constituido un factor que minimiza o elimina la acción
depresiva de los TC sobre el crecimiento de las aves (Schaffert et al., 1974,
Rogler et al., 1985). En estos casos la suplementación con proteína es
utilizada como agente ligante a taninos y no como fuente de aminoácidos. Se ha
observado que fuentes de proteínas con bajo contenido de aminoácidos esenciales
y alta proporción de prolina son efectivas y no así la suplementación con el
equivalente en aminoácidos cristalinos (Mehansho et al., 1985). Por otra parte,
la suplementación con polímeros sintéticos no nutritivos como la
polivinilpirrolidona (PVP) y el polietilenglicol (PEG) han mostrado ser
efectivos en disminuir la acción tóxica de los taninos (Armstrong et al., 1973,
Ford y Hewitt, 1979). Los estudios de Ford y Hewitt (1979) mostraron un marcado
mejoramiento en la digestibilidad de aminoácidos en pollos y utilización neta
de las proteínas en ratas con la suplementación de PEG 4000. Los autores
refieren que la inclusión de este compuesto a dietas con 30% de sorgo alto en
taninos puede mejorar hasta un 5% la eficiencia de conversión de alimento.
Para concluir, es necesario destacar que la significancia nutricional de
los sorgos altos en taninos condensados engloba aspectos químicos y
toxicológicos de gran complejidad, que constituyen las bases del deterioro de
la expresión productiva en no-rumiantes. Una reflexión sobre su empleo en
dietas balanceadas para estas especies hace pensar que éste debe realizarse
tomándose en cuenta además de la concentración de taninos otros factores
altamente involucrados como potenciadores de su acción tóxica, entre los cuales
especial relevancia tienen: destino del alimento (edad de las aves), otros
tipos de ingredientes, vegetales o animales, u otros compuestos químicos
incluidos en la formulación con un fin específico que pudieran interaccionar
con algunos de los nutrientes de la dieta ocasionando su indisponibilidad,
presencia de hongos y de micotoxinas aún en bajas concentraciones, entre otros.
La utilización de uno u otro método de tratamiento para disminuir las
concentraciones de TC, a pesar de ser promisorias, en todos los casos lleva
implícito un costo adicional. Estamos conscientes del efecto antinutricional
que ocasionan los TC u otros polifenoles presentes en el sorgo granífero y a su
vez de las bondades agronómicas que estos compuestos le confieren a la planta
en regiones tropicales. Ciertamente, el empleo de sorgos altos en taninos pareciera
ser una necesidad más que una alternativa en estas regiones. En consecuencia,
depende sólo de nosotros el utilizar este cereal de la manera más eficiente
posible en la alimentación de no-rumiantes. Aprendamos a manejarlo
nutricionalmente.
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