Avances en el
conocimiento de la fisiología ovárica de los pequeños rumiantes y su aplicación
para el manejo reproductivo
Edgardo Rubianes.
2005. Depto. de fisiología, Fac. de Veterinaria y Depto. de Producción Animal y
Pasturas, Fac.
de Agronomía, Universidad de la República, Montevideo, Uruguay.
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Resumen
La reciente aplicación de la ultrasonografía transrectal
al estudio de los eventos reproductivos en ovejas y cabras permitió aclarar
aspectos básicos de la fisiología ovárica. De esta manera, la existencia de un
patrón de ondas de desarrollo folicular con intervalos que van desde
Palabras Clave: caprinos,
fisiología reproductiva, ondas foliculares, ovejas, ovinos, reproducción
Ondas de desarrollo folicular
Hasta 1993, la mayoría de los estudios publicados sobre la foliculogénesis
en ovinos habían sido enfocados al estudio de poblaciones foliculares (datos estáticos),
y muy pocos hacia el seguimiento dinámico de folículos. De ese modo se había
determinado que el ovario de ovejas adultas contiene, con variaciones entre las
razas, entre 12.000 y 86.000 folículos primordiales y entre 100 y 400 folículos
en crecimiento, de los cuales de 10 a 40 son visibles en la superficie ovárica.
El estudio de los cambios que ocurren en el ovario durante el ciclo estral se
realizó a través de abordajes quirúrgicos (laparotomías o laparoscopías
seriadas) o con materiales obtenidos en frigoríficos (Brand y de Jong, 1973;
Carbajal et al. 1993; Driancourt et al. 1985; Noel et al. 1993; Smeaton y
Robertson, 1971) pero la información obtenida presentaba contradicciones. En
algunos trabajos se planteaba que los folículos antrales emergían –desde el
“pool” en que permanecían quiescentes– de un modo continuo y la presencia de
los folículos grandes durante la fase luteal se producía azarosamente,
alcanzando algunos folículos un tamaño de
En los primeros estudios ultrasonográficos no se encontraron evidencias que
sostuvieran que el desarrollo folicular en la oveja se presentaba en ondas
(López Sebastián et al. 1997; Ravindra et al. 1994; Schrick et al. 1993). Sin
embargo ahora existe suficiente información proveniente de cinco diferentes
laboratorios (Bartlewsky et al. 1999; Evans et al. 2000; Ginther et al. 1995;
Leyva et al. 1999; Viñoles et al. 1999a) demostrando que la emergencia de los
folículos que crecen desde 3 hasta
- el folículo mayor de
la onda 1 es más grande que el folículo mayor de la onda 2;
- la tasa de
crecimiento desde el día de emergencia (primer día con un diámetro de
- en promedio de
- el intervalo entre la
onda 1 y la onda 2 es más largo que entre la onda 2 y la onda 3; y
- los folículos que no
alcanzan más de
Se han reportado algunos factores que afectan el número de ondas por ciclo.
Durante la transición desde el anestro estacional a la estación reproductiva
los ciclos interovulatorios son más largo o más corto que lo normal y por tanto
tienen más o menos ondas foliculares (Ginther et al., 1995). Por su parte,
Gibbons et al. (1999) demostraron que ovejas con genes prolíficos como el
Boorola tienen menos ondas foliculares y en un reciente trabajo se demostró una
relación entre la nutrición y la dinámica folicular dado que las ovejas con muy
buena condición corporal tienen más ondas por ciclo que las con una condición
corporal regular (Viñoles et al. 1999a).
Figura 1.
Dinámica folicular. Folículo mayor de la onda 1 (círculo vacío), folículo mayor
de la onda 2
(círculo
relleno) y folículo ovulatorio (cuadrado vacío) y sus relaciones con las
concentraciones circulantes
de
progesterona (línea negra), FSH (rombo vacío) y estradiol (cuadrado relleno) en
ovejas con muy
buena condición corporal durante el intervalo
interovulatorio (Viñoles et al. 2000).
Un tema de particular interés ha sido determinar la relación entre la
hormona folículo estimulante (FSH) y la emergencia de las ondas foliculares.
Existe buena evidencia que las fluctuaciones de las concentraciones séricas de
la FSH están íntimamente asociadas con la emergencia de las ondas. Como se
observa en la figura 1, un aumento de la FSH
precede la emergencia de cada onda. Esto es seguido por un descenso que esta
negativamente correlacionado con las concentraciones séricas de estradiol que
es producido fundamentalmente por el folículo más grande de la onda folicular
(Baird et al. 1991).
Existencia de la
"dominancia folicular"
La existencia dentro de una onda de la denominada dominancia folicular en
la vaca se caracteriza por dos fenómenos: la divergencia en el crecimiento
entre el folículo mayor y el segundo mayor; y una disminución del número de
folículos chicos correlacionada con el crecimiento del folículo mayor. En los
primeros estudios ultrasonográficos no fue posible demostrar esos indicadores en
la oveja (Ravindra et al. 1994; Schrick et al. 1993) lo que llevó a sugerir que
la dominancia era débil o no estaba presente durante la fase luteal.
Posteriores trabajos realizados en nuestro laboratorio mostraron que tanto
durante la fase luteal de la oveja (Viñoles et al. 1999b) como de la cabra (de
Castro et al. 1999) el fenómeno estaba presente. En la figura
2 se observa que el número total de folículos mayores de
Figura 2.
Relación entre el crecimiento de los folículos dominantes de la onda 1 (FDO1) y
la onda 2 (FDO2)
y el
número total de folículos ≥
(Tomado
de Viñoles et al. 1999a).
Este tema también fue estudiado con otra aproximación experimental
(Rubianes et al. 1997). A los animales se les estimuló con 6 dosis iguales de
FSH administradas una cada 12 horas. En un grupo el tratamiento comenzó en el
momento estimado de emergencia de la onda 1 (día 0 del intervalo
interovulatorio) mientras que en el otro grupo se inició el día 3 es decir
cuando el folículo mayor de la onda 1 estaba en pleno desarrollo. Se asumió que
si existía dominancia el reclutamiento folicular y/o la respuesta ovulatoria
provocados por la gonadotrofina se verían afectados. El tratamiento iniciado el
día de emergencia de la onda 1 provocó un mejor reclutamiento folicular que un
tratamiento iniciado más tarde cuando el folículo mayor de la onda 1 estaba
presente (tabla 1)
de lo que se puede inferir el papel deletéreo sobre el crecimiento del resto de
los folículos que tiene la presencia de un folículo dominante. Sin embargo, con
el modelo utilizado, luego de 72 horas de tratamiento con FSH el número de
folículos grandes reclutados en ambos grupos tendió a no ser diferente. Esto
indica que la prolongada administración de FSH logra sobreimponer el reclutamiento
a la supresión del crecimiento de los folículos subordinados. No obstante, el
efecto de la dominancia tuvo consecuencia también sobre la respuesta ovulatoria
y la calidad luteal subsecuente. En efecto, un número menor de folículos
reclutados finalmente ovularon (menor tasa ovulatoria) y el número de ovejas
que presentaron fases luteales subnormales fue significativamente mayor.
Tabla 1. Reclutamiento de
folículos grandes (≥
la respuesta luteal luego
de un tratamiento con 6 dosis iguales de FSH
(dosis total = 100 mg; 1
dosis/12 h) iniciado el día de la emergencia del folículo mayor de la
onda 1 (día 0, n=16) o 3
días después de la misma (día 3, n=9) (media ± ES). (Rubianes et al. 1997)
Dominancia
folicular y respuesta a los tratamientos superovulatorios
Una limitante para el desarrollo de los programas de superovulación y transferencia
embrionaria ha sido la gran variabilidad observada en la respuesta ovárica
luego de los tratamientos gonadotróficos tradicionales (Vivanco et al. 1994).
Esto se debe a que estos tratamientos son iniciados sin considerar el estado en
que se encuentra la onda folicular (presencia o no de un folículo dominante).
Para superar estos inconvenientes se han ensayado algunos tratamientos
alternativos teniendo en cuenta el estado funcional del ovario (presencia o
ausencia de un folículo dominante activo) (Rubianes et al. 1996b). En la tabla 2
se observa que la respuesta ovulatoria es mayor y la eficiencia del tratamiento
evaluada como número de ovulaciones respecto a la cantidad de folículos grandes
reclutados es superior cuando se inicia la administración de FSH en ausencia de
un folículo dominante. Globalmente los resultados de la aplicación de estos
tratamientos en cabras y ovejas indican que:
- la primer onda
folicular del ciclo interovulatorio puede ser utilizada apropiadamente
para superovular ovejas;
- el tratamiento
alternativo utilizado provoca un reclutamiento similar y mejores
respuestas superovulatoria y luteal que uno tradicional y
- la variabilidad en
las respuestas observadas con los tratamientos tradicionales está en gran
parte relacionada con el estado ovárico de cada animal en particular.
Tabla 2. Respuesta ovárica
a tratamientos con FSH iniciados los últimos tres días de un tratamiento
con progestágeno
(tradicional) o al momento estimado de emergencia de la onda 1
(día de la ovulación,
alternativo) (media ± ES) (Rubianes et al. 1996b).
Progesterona y
crecimiento folicular
Con distintos experimentos se estudió, tanto en la oveja como en la cabra,
la relación entre las concentraciones séricas de progesterona y el patrón de
ondas foliculares. En un primer trabajo se observó que las cabras con 4 ondas
de desarrollo folicular tenían durante la mitad del ciclo estral
concentraciones más elevadas de progesterona que la cabras con 2 o 3 ondas (de
Castro et al. 1999).
En otro estudio realizado recientemente se confirmó esa observación
(Menchaca y Rubianes, 2000). Utilizando diferentes tratamientos con
progesterona en el ovino se estableció que los niveles supraluteales del
esteroide -es decir superiores a los observados durante una fase luteal normal-
afectan el crecimiento del folículo mayor de la onda 1 (Rubianes et al. 1996a)
promoviendo el recambio folicular. Por su parte cuando niveles subluteales de
progesterona fueron generados durante los días 6 y 9 del ciclo la vida media
del folículo mayor de la Onda 1 se prolongó y el efecto de la dominancia sobre
los folículos subordinados se extendió (Viñoles et al. 1999b). El conjunto de
esta información sustenta la hipótesis que la concentración de progesterona
circulante juega un rol preponderante en el recambio folicular de los pequeños
rumiantes.
Tratamientos con
progestágenos, sincronización de celos y fertilidad
La demostración del efecto de los niveles de progesterona sobre la dinámica
folicular tiene importantes aplicaciones prácticas. Desde hace muchos años se
han usado tratamientos con análogos de progesterona (progestágenos) para
sincronizar el celo en la oveja y la cabra. La duración de dichos tratamientos
de acuerdo a lo promovido por los fabricantes es prolongada (
Tabla 3. Efecto de la
utilización de pretratamientos con MAP de diferente duración
(6, 9 o 13 días; 6D, 9D y
13D) sobre la inducción de celo y las tasas de concepción en ovejas
Polwarth y cruzas tratadas
con eCG (330 UI) durante el anestro estacional (Ungerfeld & Rubianes,
1999).
Figura 3. Total de celos acumulados
a las 96 hs y tasas de concepción (ovejas preñadas/en celo)
y de preñez
(preñadas/totales) de ovejas tratadas con tratamientos cortos (6d) o
largos (12d) de MAP. (Adaptado
de Viñoles et al. 1999c).
Conclusiones
La utilización de la ultrasonografía transrectal, al permitir el
seguimiento diario de la dinámica folicular de forma atraumática, posibilitó en
los últimos años un rápido avance en el conocimiento de la fisiología ovárica
de la oveja y la cabra. Se demostró que el desarrollo de los folículos antrales
que llegan a más de
La caracterización de estos aspectos de la dinámica folicular ha permitido
desarrollar técnicas de manejo reproductivo alternativas a las tradicionales.
La utilización de tratamientos cortos con progestágenos para la inducción y
sincronización de celos en ovejas y cabras y los tratamientos superovulatorios
teniendo en consideración el estadio de la dinámica folicular ovárica son
ejemplos de la repercusión que la investigación básica ha tenido sobre las
técnicas con aplicación productiva.
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