El capibara o carpincho (Hydrochoerus
hydrochaeris), estado actual de su producción
FAO,
Departamento de Agricultura. 2007.
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de carpinchos
1.1 clasificación
El capibara (Hydrochoerus
hydrochaeris) es el roedor más grande del mundo, y pertenece al suborden
Caviomorphae, a la familia Hydrochoridae y a la subfamilia Cavioidae.
Anteriormente
fue clasificado con los siguientes nombres científicos (Mones y Ojasti, 1986):
Cavia capybara (Pallas, 1766).
Sus hydrochaeris (Linnaeus, 1776).
Hydrochoerus capybara (Erxleben, 1777).
Capiguara americana (Liásis, 1872).
Hydrochoerus irroratus (Ameghino, 1889).
Hydrochoerus urugnayensis (Ameghino y Rovereto, 1914)
Hydrochoerus cololoi (Berro, 1927).
Mones (1981)
suministra sinonimias adicionales. Sin embargo, el género Hydrochoerus
incluye actualmente solo dos subespecies: Hydrochoerus hydrochaeris e
Hydrochoerus isthmius. El H. isthmius es más pequeño que el H.
hydrochaeris, y presenta además frontales más espesos y anchos, un diastema
más largo y terigoides más cortos y gruesos.
La evolución
histórica de este roedor ha sido investigada por paleontólogos uruguayos y
argentinos. Es uno de los mamíferos que evolucionaron en América durante la era
Cenozoica. Su filogenia se remonta al Oligoceno inferior sudamericano. En el
Mioceno la evolución produjo una divergencia entre los Eocardidae e
Hydrochoeridae (antiguos capibaras), que se desarrollaron conjuntamente, y
los Cavioidae (donde se encuentran los cobayos o cuyes) que lo hicieron
en forma independiente. El animal ancestral se llamó Cardiatherinae, de
mayor corpulencia y tamaño. En el Pleistoceno existían por lo menos seis
géneros con varias especies, según los fósiles descubiertos desde el sur de los
Estados Unidos hasta el sur de la Argentina. Estos fósiles provienen de
individuos de hasta el doble de tamaño que los actuales capibaras y con mayor
especialización.
La especie
actual proviene del Sudamérica y como dice Ojasti (1971) : “A pesar de su
antigüedad, es una especie vigorosa, bien adaptada y ampliamente distribuida en
gran parte de la América tropical.”
1.2 Nombres Comunes
Los nombres
comunes de este roedor son numerosos. Su denominación cambia entre y dentro de
los países siguiendo vocablos indígenas.
En Argentina
se le llama en el norte capibara o capivara, y en el sur capiguara
y carpincho, siendo este último el nombre más común en el país.
En Colombia
recibe los siguientes nombres por regiones, capibara en el Amazonas; dia-baj
en Tucumo; capybara y julo en el Caquetá y en Guayabero; capibara
y jesús en el Ariari Sur; chigüiro, tanacoa, pataseca, bocaeburro
y culopando en la Intendencia del Arauca-Casanare; ponche y cabiari
en el río Magdalena; y sancho en el Cauca.
En Panamá se
le llama poncho; en Paraguay, carpincho, capybara y capiguara;
y en Perú, ronsoco, samanai y capibara. En Venezuela es conocido
actualmente como chigüire, como lo llamaban los indígenas Cumanagotos y
Palenques, pero anteriormente recibía los nombres de capigua por los
Caribes, capiba por los Tamanacos, kiato por los Manipures, chindó
por los Yaruros y chindoco por los Guahibos.
Es conocido
en el mundo anglosajón por la voz Guaraní de capybara. En alemán lo
llaman wasserschwein y en holandés (Surinam) waterzuyn. En la
Guayana Francesa se le conoce como cochon d'eau o cabiai.
Sin duda el
nombre más generalizado es capybara, pero en Venezuela y Colombia los
nombres de chigüire o chigüiro están muy enraizados y
difícilmente se podrán cambiar.
1.3 Distribución
La
distribución actual del capibara está indicada en la figura 1.
La subespecie
H. isthmius está presente en Colombia en la zona noroeste; en la costa
atlántica; en los valles bajos de los ríos Sinú, Atrato y Cauca; y en los valles
del bajo y medio Magdalena y del César. Hay todavía unos pocos capibaras de la
misma subespecie en el departamento del Valle y en el litoral pacífico (Mendoza
1991). En Venezuela se encuentra en el noroeste y en los márgenes del lago de
Maracaibo, y en Panamá está presente en el Tapón de Darién, llegando hasta el
canal.
El H.
hydrochaeris se encuentra en el este de Colombia, en los Llanos Orientales,
en los llanos de Venezuela, en Surinam, en Guyana y en Guyana Francesa. Lo
mismo que en las región amazónicas de Ecuador, Perú, Bolivia y Brasil. En este
último país se encuentra ampliamente distribuido excepto en Nordeste. También
se encuentra en Paraguay, en Uruguay y en la parte norte de Argentina, llegando
hasta el río Quenequen en la provincia de Buenos Aires. Por lo tanto,
geográficamente corresponde a las cuencas hidrográficas de los principales ríos
sudamericanos, Orinoco, Amazonas, Paraná y Río de la Plata. No hay referencias
de su existencia por encima de los 1,300 msnm (Ojasti, 1973), y por tanto no
está presente al otro lado de los Andes.
Lo anterior
soporta el argumento que el H.isthmius sea considerada como una
subespecie, con un origen más antiguo que la resurgencia del macizo andino.
Los datos
sobre los fósiles de Hydrochoerus han sido muy bien estudiados y
reportados. Mones y Ojasti (1986) dicen que las tres subfamilias reconocidas
como Hydrochoeridae son: Cardiatheriinae del Mioceno superior y
del Plioceno superior; la subfamilia Protohydrochoerinae del Plioceno y
la subfamilia Hydrochoerinae del Plioceno reciente. La subfamilia Hydrochoerinae
incluye tres géneros fósiles, Neochoerus e Hydrochoeropsis,
desaparecidos totalmente, y Hydrochoerus que ha dado origen a las dos
subespecies existentes actualmente.
1.4 Descripción del
Animal
El capibara tiene
por lo común de 1 a 1.5 m. de longitud, 0.5 a 0.65 m de altura a la cruz y 50
kg o más de peso adulto. Donaldson (1975) obtuvo un peso de 75.8 kg en los
EE.UU.
Su peso y
talla se incrementan con la latitud hacia el sur. En los llanos (Venezuela y
Colombia) tiene un peso entre 45 y 50 kg, mientras que en Argentina y al sur de
Brasil sobrepasa los 80 kg. La calidad y la abundancia de los pastos, que
aumentan del ecuador hacia el sur, podrían explicar estas diferencias en
tamaño.
El cuerpo del
capibara es ancho y macizo, con cuello corto y cabeza prolongada, alta y ancha.
El hocico es obtuso, con labios superiores hendidos. Las orejas son pequeñas,
sin pelos y muy movibles. Los ojos y orificios nasales están situados en la
parte superior de la cabeza como adaptación a la vida acuática. Sus
extremidades son cortas en relación al volumen corporal, siendo las traseras
más largas (20 a 25 cm) que favorecen un rápido arranque. En reposo se para
sobre sus patas posteriores. Las patas anteriores tienen cuatro dedos y las
posteriores tres, como el danta (Tapirus terrestris). Todos los dedos
están unidos entre sí por pequeñas membranas natatorias y están dotados de uñas
fuertes y gruesas. Este animal puede nadar vigorosamente y permanecer debajo
del agua bastante tiempo.
Fotografía 1. Cabeza del
capibara mostrando la glándula sebácea o morrillo.
Fotografía 2. Hembra amantando
de pie a sus crías.
Carece de cola y tiene en su lugar un repliegue que oculta el ano y las
partes genitales. Todos los animales presentan una glándula sebácea en la parte
superior de la cabeza, con apariencia de una protuberancia oscura o verruga
grande (Fotografía 1). Este morrillo es visible desde al primer año de
edad en los machos y se continúa desarrollándose en los machos adultos hasta
alcanzar un tamaño de entre 8 y 10 cm. Consiste en numerosas células secretoras
de un líquido blanco y pegajoso que les sirve para marcar el territorio del
grupo familiar.
Las hembras poseen seis pares de tetas funcionales, distribuidas desde el
área pectoral hasta la inguinal, y amamantan a sus crías paradas (Fotografía
2).
El capibara, a diferencia de los otros roedores, es el único que presenta
en su piel glándulas sudoríparas (Pereira et al., 1980), aunque en menor
proporción que otros animales domésticos. Su epidermis es ondulada con
numerosas cavidades y pliegues. La dermis contiene numerosos folículos pilosos,
generalmente en grupos de tres, cada uno de los cuales tiene asociada una
glándula sudorípara desarrollada. Cada pelo emerge en un ángulo muy agudo y
cada folículo piloso tiene asociado un músculo piloerector y glándula sebácea
respectiva. Estas características permiten identificar la piel del capibara y
diferenciarla de otras de menor valor.
El capibara se mueve en tierra con agilidad, corriendo con destreza y gran
velocidad distancias de hasta 100 a 200 m, pero luego se agota con facilidad.
Generalmente se dirige hacia el agua, donde se zambulle y sumerge hasta por
varios minutos. Al estar distante del agua es presa fácil de sus predadores, o
cazadores a caballo, por falta de guarida. Si corre prolongadamente se fatiga y
entra en hipertermia, (se ha medido más de 41°C de temperatura corporal antes
de morir). Es un animal de hábitos nocturnos cuando es muy perseguido, pero por
lo general es manso y diurno. Gusta de la sombra y el resguardo de los árboles,
y sobre todo de los arbustos, para esconderse con toda la manada o grupo
familiar (Fotografía 3).
Fotografía 3. Crías al
resguardo de los arbustos
Generalmente permanece
cerca de los cuerpos de agua (Ojasti, 1991) y no se aleja más allá de los 500
m. Es considerado animal semiacuático ya que su distribución en la sabana está
limitada por la presencia de los cuerpos de agua.
2. COMPORTAMIENTO Y ECOLOGÍA
El papel ecológico
de una población animal dentro de un ecosistema está determinado por su
ubicación dentro de éste y sus relaciones determinadas por la trama trófica del
sistema. Su importancia la definen la abundancia de la producción primaria, su
disponibilidad y distribución anual.
El capibara
es el mamífero nativo de mayor talla que comparte el nicho ecológico del
herbívoro que pastorea la sabana inundable. Por lo tanto, su función dentro del
ecosistema es transformar la biomasa vegetal -el pastizal - en carne, es decir,
en biomasa animal. Sus efectos sobre la vegetación, circulación de nutrientes y
suministro de energía a biofagos secundarios incluyendo al hombre puede
considerarse como su papel fundamental en los ecosistemas sabaneros (Ojasti,
1991).
Las sabanas
inundables constituyen los pastizales naturales más productivos de los
ecosistemas sabaneros. En Venezuela, la sabana ocupa la cuarta parte del
territorio nacional (alrededor de 220.000 Km2). Las sabanas inundables comprenden la cuarta parte de este ecosistema, es
decir, más de 5 millones de hectáreas.
En Sudamérica
el ecosistema pastizal natural sobrepasa los tres millones de kilómetros
cuadrados, ocupando la sabana la mayor parte de este ecosistema. Las sabanas
inundables están ampliamente distribuidas en Sudamérica, ocupando desde el
norte de Argentina hasta el sur de Venezuela amplias zonas anegadizas de los
innumerables ríos, manteniéndose un paisaje y una composición botánica muy
similar a todo lo largo de este gradiente latitudinal. Podríamos decir, que las
sabanas mal drenadas del Beni (Bolivia), del Chaco y Corrientes (Argentina),
Las Varceas (Brasil) y las de Banco, Bajío y Estero (Venezuela y Colombia),
representan un continum ecológico de un pastizal natural muy utilizado por la
ganadería del continente, por su amplia gama de forrajes, su alto valor
nutritivo y amplio período de producción.
En Venezuela,
el término de sabana inundable o mal drenada se contrapone al de sabanas altas
bien drenadas, llamadas de Trachypogon por ser esta la especie de
gramínea dominante.
Las mal
drenadas comprenden dos grandes tipos de sabanas: las anegadizas ó sabanas de
drenaje dificultoso, malo en general por poseer suelos poco permeables y escasa
pendiente (menos de 0, 02%) y que se inundan por el represamiento natural de
los ríos Apure y Orinoco, haciendo que las aguas pluviales inunden el llano
bajo al inicio, del período de lluvias (junio-julio). Se caracterizan por un
anegamiento de tipo pluvial, éstas son las sabanas llamadas por Ramia (1967),
de Banco, Bajío y Estero.
Las sabanas
de inundación, producto del desbordamiento de los ríos Apure y Orinoco, son
sabanas con un aporte de nutrientes de origen aluvional que determinan una
elevada fertilidad del suelo, lo que determina un pastizal abundante y de alta
productividad, como lo es el Paspalum fasciculatum, llamado paja
chigüirera o gamelote que de manera exclusiva se desarrolla en estas sabanas y
le ha dado su nombre (Escobar, 1977).
Estas sabanas
mal drenadas o inundables carecen de sustrato leñoso, que según Sarmiento y
Monasterio (1969) caracteriza el ecosistema sabanero conjuntamente con el
sustrato bajo graminiforme. Las sabanas inundables se distinguen por el doble
juego de las condiciones edáficas y de relieve que junto al de una pluviometría
muy abundante y estacional generan una formación típica de graminetum con
ausencia del estrato leñoso (González Jiménez y Escobar, 1976). Este vasto
ecosistema sudamericano constituye el lugar de origen y ecosistema donde vive
el capibara actualmente.
2.1 Comportamiento
Los estudios
de comportamiento realizados sobre esta especie son de singular importancia
para poder manejar las poblaciones animales, tanto en los sistemas abiertos en
condiciones naturales donde se cosecha al capibara como en los sistemas de
confinamiento con miras a su domesticación.
El capibara
es un animal muy sociable. La formación de los grupos familiares depende
fundamentalmente de los siguientes factores del ecosistema donde vive: la
sabana inundable, los períodos de lluvias, la topografía, la presencia de
bancos con matorrales, la sequía, los diques que les permiten atravesar en
invierno las sabanas inundadas, los predadores y el hombre. Todos estos
factores determinan un comportamiento social que se necesitan conocer para
implementar un sistema de producción acorde al ecosistema.
Los capibaras
como la mayoría de los animales silvestres tienen un fuerte sentido de
territorialidad. Sus actividades de pastoreo, reposo, baño y nado, reproducción
y cópula se realizan dentro de un territorio o localidad que aporta una
cantidad apreciable de agua.
La
disponibilidad de cuerpos de agua con sus áreas de pastoreo, descanso,
defecación y matorrales para guarecerse, constituyen el territorio ideal para
que la manada viva y se reproduzca. Las sabanas denominadas de Banco, Bajío y
Esteros (cuerpos de agua casi perennes) constituyen el ecosistema natural ideal
donde vive esta especie en forma silvestre.
La ausencia
de arbustos, la carencia de bancos con elevados y la disponibilidad de agua,
hacen que el capibara emigre hacia otras áreas en busca de estos y de los
pastizales requeridos para su alimentación. Los grupos de capibaras van a
depender fundamentalmente de la disponibilidad de los cuerpos de agua, mientras
mayor sea la disponibilidad, más dispersos estarán los grupos familiares y
habrá menos predación.
En el verano,
caracterizado por la ausencia de lluvia, los cuerpos de agua se reducen, las
manadas se concentran y el grupo social se relaja. En este momento la predación
es muy grande y la cacería más fácil. Actualmente la cosecha de las poblaciones
de capibaras se realiza en marzo, bajo el sistema de control implementado en
Venezuela (Ojasti, 1991).
La
estabilidad del grupo social varía estacionalmente, siendo la cohesión más baja
en al período seco del año, cuando en los grupos familiares hay animales
ausentes y están presentes miembros extraños. La variación del tamaño del grupo
es en este momento muy aleatoria, condicionando fluctuaciones muy marcadas. Al
llegar las lluvias y la inundación, la subdivisión de estos grandes grupos y la
reagrupación en los viejos grupos familiares son muy características (Ojasti,
1973). Estos grupos familiares se forman y reconstituyen año en la temporada de
lluvias.
Aunque la
filiación del grupo contempla un gran componente familiar, algunos grupos
contienen miembros que entran y salen de él. En general los animales viejos,
enfermos o agresivos son expelidos de las familias.
En un grupo
típico existen en promedio 3 a 4 machos y 6 hembras (Azcarate, 1978). Sin
embargo, en el grupo es admitido sólo un macho funcional, quien lidera al
grupo, marca el territorio y ejerce la supremacía. El número de jóvenes varía
según la época de pariciones, la cual depende muchas veces de la estacionalidad
de las lluvias y de la existencia de cuerpos de agua, donde generalmente se
realiza la cópula, (Ojasti, 1968).
La población
de capibaras de un hato está estructurada en grupos estables de 8 a 40 animales
de ambos sexos. El promedio de cada grupo se encuentra entre 7 y 10 animales.
Cuando se incluyen los jóvenes puede sobrepasar los 15 animales. Con el
advenimiento del verano las manadas pasen a ser de mayor tamaño, hasta 100 o
más animales (Ojasti, 1973; Herrera, 1986; Azcarate Bang, 1978). Por lo tanto
el promedio mensual de individuos por grupo familiar, contando sólo adultos,
pasa por un mínimo de 5 a 6 individuos en julio, máximo del período de lluvias,
a 15 y 16 en marzo, mes de mayor sequía.
La estructura
del grupo está conformada por un bloque central de hembras con sus crías, los
machos se encuentran en la periferia guardando al grupo y el macho dominante
atisbando la trasgresión del territorio por cualquier extraño. Los machos
subordinados muchas veces cambian de manada. Las crías siempre están integradas
al grupo, pues es a ellas a quienes se defiende, ya que son los más buscadas
por los predadores. La ausencia de vegetación arbustiva genera una mayor
predación y una difícil estructuración del grupo familiar. Sin embargo, en
condiciones muy favorables, en áreas de pastizal abundante, con agua y abrigo,
los jóvenes capibaras llegan a conformar nuevos grupos de donde saldrá una
nueva familia (Fotografía 4).
Fotografía 4. Grupo de
capibaras jóvenes
Generalmente los capibaras, machos o hembras, llegan a la pubertad, cuando
cumplen su primer año de vida y se van a constituir en nuevas unidades grupales
quedándose muy pocos con el grupo familiar inicial. En este caso, cuando se
están conformando los nuevos grupos muchos pelean y algunos llegan a morir.
En el Hato El Frío (Apure, Venezuela), y en los otros que practican la
cosecha anual durante el verano, los ejemplares jóvenes que quedan después de
matar a los adultos, se constituyen en grupos, pues las ventajas de estar
integrados en un grupo son mayores que las de vivir individualmente
defendiéndose todo el tiempo. Sin embargo, muchos son los machos que viven en
la periferia de los grupos, pues la estructura social dominada por el macho más
grande del conjunto le impide convivir dentro de éste. Sin embargo, algunas
veces puede hasta preñar alguna hembra.
La protección ofrecida por el grupo es de gran valor en la vida silvestre.
La vigilancia constante es la mejor defensa ante el intruso o predador. El amamantamiento
de los jóvenes por las madres del grupo es comunitario, los jóvenes capibaras
maman de todas las hembras recién paridas. Los capibaras comen hierba y maman
desde que nacen, y dependen solo unas cinco semanas de la leche materna. Más
que todo, estos jóvenes recién nacidos requieren del cuidado, de guarida y de
defensa, para poder sobrevivir a los predadores. Este es el momento de la más
alta mortalidad en la vida de este animal.
2.2 Comportamiento
Territorial
El territorio
de una manada comprende varias zonas determinadas donde ésta desarrolla sus
actividades. Así, se encuentran zonas de descanso, defecación, de baño y otra
de pastoreo, siendo esta última la más extensa. Frecuentemente los territorios
no tienen limites bien definidos, produciéndose entonces verdaderas batallas
entre las manadas. Dichos enfrentamientos, según Azcárate-Bang (1978), se
realizan generalmente entre macho-macho, hembra adulta-hembra adulta,
joven-joven y muy raras veces entre machos y hembras, machos y jóvenes o hembra
y jóvenes. Al terminar la batalla, que normalmente dura unos 20 minutos, con el
repliegue de las dos manadas hacia el interior de su territorio, varios
animales quedan heridos, presentando en el lomo, el hocico y otras partes del
cuerpo, como las patas, heridas sangrientas y profundas producidas por los
mordiscos.
Existen
varias formas de marcar el territorio, y en ello participan todos los
integrantes de la manada, con diferentes sistemas de marcación. Los machos
adultos, generalmente el padrote o macho funcional, restriegan contra las ramas
de arbustos, plantas, herbáceas u otra vegetación existente, la glándula que
poseen en el morrillo. Por otro lado pueden él y los integrantes del grupo
pasarse las plantas elegidas para la marcación por toda la parte ventral del
cuerpo, orinando al final sobre éstas, al mismo tiempo que estiran el cuerpo
hacia adelante y presionan sus genitales contra las hierbas. Este último
marcaje, según Azcárate-Bang (1980), es el más importante dada la frecuencia
con que se efectúa y la posibilidad de ser realizado plenamente por todos los
animales de la manada.
También los
machos subordinados, los machos solitarios que se aislaron del grupo y los
perdedores de las luchas por la supremacía en las manadas, han sido observados
marcando territorio.
La marcación
territorial sirve fundamentalmente para defender al grupo familiar, a la manada
y al propio individuo solitario. Los capibaras al detectar la presencia de un
intruso su principal reacción es la de emitir un ruido gutural muy estridente,
para alertar al grupo. La reacción de alerta comienza cuando se yerguen sobre
sus patas traseras, paran los pelos de la nuca y ciertas partes del dorso y va
seguido de una carrera del grupo hacia el agua o refugio. En la vanguardia
huyen las hembras con sus crías, en la retaguardia los machos. Estos últimos
cuando perciben que la distancia se ha acortado mucho entre ellos y la causa
del disturbio emiten otro bramido de alerta, más ronco y fuerte que el primero.
Así se produce la estampida que los lleva a unos 200 ó 300 metros, lo cual los
agota fácilmente. Agotados se esconden dentro del matorral o pajonal cuando no
consiguen alcanzar su refugio acuático o cuando no tienen suficiente agua en el
verano, también en esta época pueden esconderse dentro de una zanja profunda
(Cruz, 1974).
En el
invierno, periodo de abundantes aguas, cuando los animales se encuentran cerca
de algún cuerpo de agua, lo más frecuente es que naden después de zambullirse
durante algunos minutos (Fotografía 5) y se distancien del predador o
intruso.
Fotografía 5.
Capibaras nadando hacia un lugar seguro.
La natación
se realiza mediante el movimiento alterno de los miembros con parte de la cabeza
fuera. Sin embargo, puede permanecer sumergidos hasta 10 minutos para liberarse
de algún predador.
El capibara
siempre escoge cuerpos de aguas suficientemente grandes y conocidos por la
manada para sentirse más seguro (Mendoza, 1991).
La especie
ocupa según Ojastí y Mones (1986) una variada gama de hábitats además de las
sabanas de Banco, Bajío y Esteros, y los márgenes de los ríos con de paja
chigüirera, como son los manglares costaneros del delta y los deltas internos
de la Amazonia, Orinoquia y el Pantanal del Matogroso, Brasil (Schaller y
Crawshaw, 1981).
2.3 Hábitat
Las sabanas
inundables son las típicas sabanas de capibaras. A primera vista, dan la
impresión de tener una topografía plana, pero en realidad el terreno es
discretamente ondulado. Los lugareños (llaneros) han distinguido tres distintas
categorías: de Banco, Bajío y Estero. Cada una tiene diferentes niveles de
inundación, diferencias fisonómicas y florísticas marcadas, así como
características edáficas propias.
Banco: Los Bancos son sitios altos que no se inundan
durante los meses de lluvia. Su origen es aluvial. En este existen numerosas
plantas altas que sirven de resguardo al capibara. La Mimosa pigra, una
leguminosa armada por la presencia de espinas, constituye la guarida ideal para
las manadas de capibaras. (Ver Fotografía 3).
La cubierta
herbácea es de porte mediano y bajo y está integrada por pastos altos, poco
apetecidos por el capibara.
La
composición de gramíneas varía entre un banco y otro, pero hay un grupo de
especies propias de esta subunidad. Entre las más comunes están: Andropogon
selloanus, Sporobolus indicus (tupuquén), S. cubensis, Paspalum
plicatulum (gamelotillo), P. stellatum; Eragrostis, Leptocoryphium
lanatum, Axonopus purpusii, A. crysoblepharis y Aristida capillacea.
También
crecen en los bancos muchas leguminosas de los géneros Desmodium, Eriosema,
Galactia e Indigofera de baja palatabilidad para el capibara.
Bajío: Los bajíos en este tipo de sabana se inundan
durante la época de lluvias, pero en general el agua no alcanza una altura
mayor de 20 cm. Sus suelos son comúnmente de textura pesada y ricos en arcilla.
La vegetación
de gramíneas de los bajíos está constituida por pajas de diferentes portes y
aspereza. Entre las gramíneas altas y toscas que ahí crecen están la cola de
vaca (Andropogon bicornis), el carrizo (Panicum sp.) y la víbora (Imperata
contracta). Entre los pastos suaves se encuentra particularmente la
lambedora (Leersia hexandra) y la paja carretera (Paratheria prostata),
que sólo es asequible al capibara y los caballos por su tamaño.
Esteros: Son estos los sitios más bajos de las sabanas
y permanecer inundadas casi todo el año.
La cubierta
de gramíneas de los esteros es baja. Abundan la lambedora (Leersia hexandra),
la paja carretera (Paratheria prostata) y Reimarochloa spp.
Además son frecuentes las colonias de platanico (Thalia geniculata) y de
celedonia (Ipomoea crassicaulis).
Cuando el
estero se inunda su aspecto cambia radicalmente. La vegetación herbácea queda
cubierta por el agua. Se inicia el crecimiento de especies acuáticas y
semiacuáticas, que a mitad de la temporada lluviosa llegan a formar tupidos
colchones vegetales flotantes. Aparece un grupo de gramíneas propias de este
hábitat y se propagan las llamadas pajas de agua (Panicum dichotomiflorum,
P. elephantipes, Paspalum repens, Hymenachne amplexicaulis), los arrocillos
(Oryza spp.), los boros (Eichornia spp.) y el boro dormilón (Neptunia
sp.).
Sabanas
de Paspalum: Las sabanas
de Paspalum fasciculatum cubren todo el Bajo Apure y los rebalses de los
ríos de la cuenca Orinoquense y de los grandes ríos de América tropical.
Constituyen
una forma peculiar de la sabana inundable, que cubre grandes extensiones y su
cubierta vegetal está prácticamente integrada por una sola especie, el gamelote
chigüirero (Paspalum fasciculatum). Además, su topografía es muy plana,
las inundaciones alcanzan un nivel muy alto y el suelo es aluvial.
El gamelote,
también llamado paja chigüirera, es una hierba robusta, de gran desarrollo, que
alcanza hasta dos metros de altura y una abundante producción de materia seca
(Escobar, 1977). Retiene su verdor durante la sequía y es utilizada por las
manadas de capibaras que viven en los márgenes de los ríos tanto como alimento
como de refugio.
2.4 Comportamiento en
Pastoreo
La
utilización que hace el capibara de su hábitat sigue un conjunto de patrones
bien establecidos como el de la mayoría de los herbívoros. Los ciclos de
pastoreo son naturales y repetitivos, pudiendo ser nocturnos cuando existen
cazadores, además sus hábitos nocturnos de roedor no desaparecen por su
condición de pastoreador.
En un estudio
de comportamiento realizado en Colombia por Gil y Jorgerson (1979), se
observaron las actividades de pastoreo, reposo (acostado en tierra y en el
agua), nado y juegos acuáticos. Se pudieron conocer las pautas de su
comportamiento en pastoreo y se notó que el patrón del ciclo diario de
actividades se repite cronológicamente. El pastoreo y el reposo ocurren desde
las 7:00 hasta las 9:00 horas. En el Bajío y en el Banco pastan hasta que llega
el mediodía. En el período de mayor calor e incidencia de los rayos solares,
del mediodía hasta las 15:00 horas, se bañan, nadan, juegan y se reposan en el
agua, pastorea esporádicamente hasta las 16:00 horas. El segundo período más
intenso y definido de pastoreo comienza al inicio del crepúsculo entre las
18:00 y las 19:00 horas y puede durar hasta las 22:00 horas. Este pastoreo se
realiza fundamentalmente en el bajío mientras existe abundante pasto. Puede
pastorear de nuevo tarde en la noche, entre las 2:00 y las 5:00 horas, cuando
se inicia el nuevo ciclo de pastoreo. Gil et al. (1976) constataron que
estas actividades necesitaban un área de 10 a 15 hectáreas para poder
realizarse. Sin embargo, advirtieron que los bordes de estas áreas podían ser
compartidas por manadas adyacentes, mientras que el sitio para la siesta es
privativo para cada grupo familiar.
Hay cambios
del patrón con las estaciones, durante el período de lluvias dedican menos
tiempo al pastoreo y demoran más tiempo metidos en el agua, retozando, nadando,
jugando y reposando.
Cuadro 3.- Contenido proteico y consumo de las
forrajeras del sistema banco, bajío y estero
en función de
su estrategia metabólica (C3 ó C4) (González-Jiménez y
Escobar, 1977)
|
Especies |
Proteína Cruda % |
% en la dieta |
C3 |
C4 |
|
Hymenachne amplexicaulis |
10.44±1.82 |
34.96 |
× |
|
|
Leersia hexandra |
9.43±0.98 |
29.16 |
× |
|
|
Panicum laxum |
8.52±0.93 |
11.88 |
× |
|
|
Paspalum chaffanjonii |
5.66±0.87 |
4.32 |
|
× |
|
Sporobolus indicus |
4.10±0.61 |
2.72 |
|
× |
|
Eragostris acutiflora |
3.96±0.28 |
1.04 |
|
× |
|
Paspalum orbiculatum |
4.00±0.53 |
0.94 |
|
× |
|
|
|
85.02 |
76%Vs |
9% |
El consumo de
los forrajes de la sabana de Banco, Bajío y Estero fue analizado por Escobar y
González-Jiménez (1973), mediante la técnica análisis microscópicos de los
remanentes cuticulares en las heces de esta especie. Este trabajo se realizó
durante los tres períodos más críticos del año, el período de inundación, al
retirarse las aguas y durante la sequía. Se obtuvieron los valores presentados
en el cuadro 3, donde se nota cómo Hymenachne amplexicaulis,
Leersia hexandra y Paratheria prostata constituyen las gramíneas más
consumidas de este hábitat.
Además, se
puede decir que el contenido proteico de estas gramíneas es el que define su
preferencia (González-Jiménez y Escobar, 1977). Por otra parte, se puede
señalar que tres cuartas partes del consumo de materia seca ingerida por los
capibaras en ese ecosistema son gramíneas.
3. DIGESTIÓN Y ALIMENTACIÓN
El herbívoro
juega un papel muy importante dentro del ecosistema del pastizal. Al consumir
el forraje existente promueve un mayor crecimiento de las especies que conlleva
a una mayor productividad de la sabana inundable.
El herbívoro
es el reciclador de nitrógeno más eficiente de todos los animales, ya que en
cuestión de horas, a través de la orina principalmente, hace soluble muy
importantes cantidades de nitrógeno, que regresan de nuevo al pastizal y
mantienen su fertilidad. Las grandes extensiones de sabanas tropicales y
pastizales de los altiplanos y climas templados no existirían sin la presencia
de los herbívoros.
Los
carbohidratos estructurales de las plantas (celulosa, hemicelulosa, etc.)
constituyen la fuente más abundante de la producción primaria de los
ecosistemas. Los animales superiores no pueden utilizar estos compuestos
directamente, debido a que no disponen de las enzimas requeridas para su
hidrólisis o descomposición, y solamente mediante su asociación con bacterias
que viven en su tracto digestivo es que los pueden utilizar. Todos los animales
probablemente mantienen microorganismos en su tracto digestivo en una relación
simbiótica provechosa. El beneficio para el animal depende de la estructura del
tracto digestivo y de la naturaleza del alimento consumido (Parra, 1977).
3.1 El Sistema
Digestivo del Capibara
3.1.1 Dentición y
Masticación
La dentición de
las diferentes especies animales varía de acuerdo a los hábitos alimenticios y
otras funciones que tienen que desempeñar.
El capibara,
al igual que otros roedores, se caracteriza por poseer cuatro incisivos muy
desarrollados y la ausencia de caninos. Posee a cada lado cuatro dientes
molariformes. La fórmula dentaria es la siguiente:
Los
incisivos, de crecimiento continuo, son fuertes, largos y afilados, y cada par
está íntimamente unido. El ancho del corte es de 2 a 3 cm (Escobar y
González-Jiménez, 1971).
Entre los
incisivos y el primer alveolo molar existe un espacio desprovisto de dientes
(el diastema o espacio interalveolar), de 2 cm de ancho en el adulto. Los
dientes molariformes se presentan en número de 4 en cada lado de las arcadas
dentarias. Se componen de prismas transversales en el caso del último molar
superior, que es tan largo como los tres molariformes anteriores juntos. Las
caras masticatorias son aplanadas y unen a los prismas en toda su extensión y
van dispuestos en plano inclinado con pendiente negativa.
Por este
carácter, los molariformes superiores e interiores realizan un contacto muy
íntimo de las caras masticatorias.
La
articulación mandibular es muy peculiar; además de articular con el temporal lo
hace también con el hueso molar. Las caras articulares del temporal y del molar
forman un canal en el cual se desplaza con mucha libertad en el sentido
horizontal el cóndilo de la mandíbula, lo que permite la predominancia de los
movimientos de propulsión y retropropulsión por el gran desarrollo de los
músculos masticatorios: digástrico y maseteros. Esto permite a la articulación
mandibular realizar los largos movimientos anteroposteriores de masticación,
molienda, desmenuzamiento y deglución que realiza este animal (Mendoza, 1977).
La molienda
es muy efectiva por su potente capacidad de masticación, reduciendo los
forrajes a partículas finas de 0, 001 a 0,3 mm2, Ojasti (1973), contribuyendo a la eficiencia
digestiva de este roedor herbívoro. Baldizan et al. (1983) estudiaron
este aspecto y reportaron que el 46, 5% de las partículas de alimento en el
estómago tenían un tamaño menor a 0,15 mm2, demostrando su capacidad masticatoria. Este desmenuzamiento tan efectivo
permite una mayor eficiencia en la extracción de substancias solubles y en el
ataque microbiano.
En la lengua
predominan de glándulas serosas (de Von Ebner), cuya finalidad es la de diluir
las sustancias que llegan al surco circunvalador de las papilas donde se
encuentran las cápsulas gustativas. Esto según Leal-Medina (1978) puede ser una
de las razones por las cuales el capibara es un animal de palatabilidad
selectiva. Tal vez dicha secreción sirva también para ayudar a la masticación
tan minuciosa de este animal, la cual también sería ayudada por las papilas
filiformes, cuya estructura está formada casi exclusivamente por la capa
cornea. El capibara tiene una elevada producción salival que se explica por ser
el parénquima de la parótida rico en acinis y numerosos conductos excretores.
3.1.2 Esófago y
Estómago
El esófago
tiene un epitelio cornificado. Esto obedece a que la mucosa tiende a protegerse
del paso de los alimentos toscos como son los forrajes y más aún cuando están
secos. Este órgano no presenta glándulas ni siquiera en la submucosa. Así que
su lubricación, la cual normalmente debe existir para el deslizamiento del bolo
alimenticio, estaría asegurada por la excesiva secreción de las glándulas
salivales y linguales ya mencionadas.
En el
estómago se observan las regiones que caracterizan los estómagos de los
monogástricos, donde la porción cardial es muy pequeña, la fúndica muy
desarrollada y la pilórica un poco mayor que la cardial.
Llama
poderosamente la atención la gran cantidad de células parietales en las
glándulas fúndicas, lo cual indica una gran producción de ácido clorhídrico.
Este ácido, como ha sido demostrado, actúa como agente bacteriostático y
también dando actividad al pepsinógeno para transformarlo en pepsina.
3.1.3 Intestinos
El intestino
delgado presenta en la región del duodeno vellosidades cortas muy parecidas a
las de los rumiantes.
Las
vellosidades conniventes son muy desarrolladas, indicio de un alto poder de
absorción, al igual que ocurre en los rumiantes. Las glándulas de Bruner no
existen ni en el duodeno ni en el yeyuno. Como las células de estas glándulas
son de tipo mucoso, podría ser que su secreción sea sustituida por la excesiva
producción de mucus en el intestino grueso por parte de las glándulas de Lieberkuhn
(Leal-Medina, 1978).
El yeyuno se
presenta formado por vellosidades sumamente cortas que contrastan con las de
los demás mamíferos. En apariencia la capacidad de absorción se vería
compensada por su gran número y por el desarrollo de las glándulas conniventes
del duodeno.
El intestino
grueso es semejante al de los otros mamíferos, con la diferencia de que el
ciego presenta pliegues, es allí donde se efectúa la absorción del agua y todos
aquellos componentes hidrolizados tal como sucede en los otros roedores y
herbívoros con fermentación bacteriana. Por último, en las observaciones al
microscopio electrónico realizadas por Leal-Medina (1978) encontró que las
glándulas fúndicas de este animal son muy parecidas a las de los otros
animales, presentando sólo pequeñas diferencias en cuanto a la unión con las
células vecinas, donde predominan las interdigitaciones.
3.1.4 Tamaño del
Sistema Digestivo
El sistema
digestivo en términos de tamaño, capacidad y volumen fue estudiado por Parra y
González-Jiménez (1970). Sus pesos (Cuadro 4) muestran que el ciego es
el mayor de los órganos de este roedor (37.7%), constituyendo los intestinos
delgado y grueso casi el 70% de todo el tracto. Fernández (1981) en sus
estudios anatómicos sobre el abdomen de esta especie hace un análisis
topográfico de estos y estudia su irrigación. Mendoza (1984) estudia además de
la topografía de órganos los trayectos vasculonerviosos.
Cuadro
4.- Peso de los
órganos del tracto digestivo (Parra y González-Jiménez, 1972).
|
|
Peso (g) |
% del peso vivo |
% del peso del tracto
digestivo total |
|
Estomago |
223±33 |
0,55 |
10,4 |
|
Intestino delgado |
650±152 |
1,61 |
30,7 |
|
Ciego |
798±132 |
1,97 |
37,7 |
|
Colon |
273±97 |
0,68 |
12,9 |
|
Recto |
175±43 |
0,43 |
8,3 |
|
Total |
2188±37* |
5,24 |
100,0 |
|
Promedio ± desviación estándar. *Peso vivo promedio: 40,5±78 |
|||
En la figura 2, se pueden ver las longitudes
de los componentes del tracto. Si se compara su longitud relativa con otros
herbívoros se nota cuán importante es el ciego en esta especie. Esto se
evidencia cuando se pesó el contenidos del tracto digestivo del capibara (Cuadro 5), de donde se concluye
que el 74% de la ingesta total de este animal se encuentra en el ciego.
Figura 2.- (Para y González Jiménez, 1972).
Cuadro 5.- Peso de los contenidos del tracto
digestivo del capibara (g) (Parra y González-Jiménez,
1972).
|
|
Ingesta fresca* |
Materia Seca |
en % del total (MS) |
|
Estómago |
747 ± 275 |
113 ± 58 |
9,6 |
|
Intestino delgado |
403 ± 250 |
38 ± 16 |
3,2 |
|
Ciego |
4746 ± 1027 |
869 ± 274 |
74,0 |
|
Colon |
386 ± 95 |
78 ± 31 |
6,6 |
|
Recto |
231 ± 138 |
76 ± 59 |
6,5 |
|
Total |
6672 ± 1391* |
1175 ± 315 |
100,0 |
Cuando se compara con otros animales la capacidad relativa de los
diferentes comportamientos del tracto digestivo (Cuadro 6), definitivamente se concluye que el capibara es un
herbívoro de digestión cecal y es el monogástrico que presenta la mayor
capacidad relativa para este órgano.
Cuadro 6.- Comparación
del volumen gastrointestinal del capibara con otras especies
|
Especies |
Contenido total |
Retículo Rumen |
Estómago (abomaso) |
I.D.* |
Ciego |
C+R** |
|
(en % del peso corporal) |
||||||
|
Vacuno |
13–18 |
9–13 |
0.5 |
0.8 |
0.8 |
0.8–1.5 |
|
Bovino |
12–19 |
9–13 |
0.7–1.6 |
0.9 |
0.9–1.6 |
0.5–0.7 |
|
Capibara |
16–25 |
- |
1.8 |
1.0 |
11.0 |
1.3 |
|
Conejo |
7–8 |
- |
2–7 |
0.6–1.8 |
2.5–7.8 |
0.7–1.3 |
|
*Intestino delgado ** Colon y recto |
||||||
Los
herbívoros pueden ser clasificados en dos grandes categorías de acuerdo a la
fisiología digestiva y al órgano principal de la digestión microbial (Parra,
1977). Los rumiantes tienen un comportamiento pregástrico muy desarrollado
donde se efectúa la digestión microbial, es decir, donde esta digestión
microbial precede a la gástrica. El otro grupo lo constituyen aquellos animales
con un compartimiento postgástrico grande en los cuales la digestión gástrica e
intestinal ocurre antes de la fermentación microbial, donde ubican un gran
número de animales como el capibara, los equinos, los conejos y los elefantes
entre otros.
3.2 Fisiología
Digestiva
La
característica fundamental del herbívoro es la gran capacidad del tracto
digestivo para almacenar alimentos si se compara con los omnívoros y
carnívoros.
Esto se debe a la dieta tan voluminosa que ingieren y a la necesidad de mantener por largo tiempo la digesta, para que el lento proceso fermentativo de la digestión bacterial pueda realizarse. Parra (1977) mostró que para rumiantes y no rumiantes (herbívoros monogást