Dieta del capibara Hydrochaeris hydrochaeris (Rodentia:
Hydrochaeridae) en Caño Limón, Arauca, Colombia
Jimena Forero-Montaña1, Julio
Betancur2 &
Jaime Cavelier3.2003. Universidad de Costa Rica.
Escuela de Biología,
San José, Costa Rica, Revista de Biología Tropical 51(2).
1 Departamento
de Biología, Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad
de Los Andes, Bogotá, Colombia. jimefore@yahoo.com
2 Instituto de Ciencias
Naturales, Universidad Nacional de Colombia,
Bogotá, Colombia. jbetanc@ciencias.ciencias.unal.edu.co
3 Departamento
de Biología, Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad de Los Andes,
Bogotá, Colombia. Dirección actual: WWF, 2828
Connecticut Avenue,
NW, # 608, Washington D.C. 20008, USA. jaime.cavelier@wwfus.org
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Resumen
Estudiamos la
composición y variación estacional de la dieta del chigüiro (Hydrochaeris
hydrochaeris) en los esteros de Caño Limón, por medio de observaciones
directas del consumo de las plantas. Los chigüiros se alimentaron
exclusivamente de plantas y su dieta estuvo compuesta por 89 especies,
pertenecientes a 22 familias. El 63 % de las especies son nuevos registros para
la dieta del chigüiro. Las cuatro familias mas consumidas fueron Poaceae,
Cyperaceae, Leguminosae y Pontederiaceae, las cuales representaron el 94% del
total de la dieta. Solo siete especies representaron el 60% del total de la
dieta, así: los pastos Hymenachne amplexicaulis (16.9%), Digitaria
bicornis (10.9%), Paspalum fasciculatum (10.9%), Cynodon dactylon
(6.8%), Urochloa arrecta (4.5%) y Panicum maximum (4.4%) y la
ciperácea Rynchospora corymbosa (4.4%). Se presentó variación en la composición
de la dieta de los chigüiros durante las épocas de muestreo.
Introducción
El
"chigüiro" o "capibara" (Hydrochaeris hydrochaeris)
es el roedor viviente más grande del mundo. Tiene una distribución amplia,
desde Panamá hasta el norte de Argentina, con preferencia por las regiones
bajas (Ojasti 1973, Emmons 1997).
Es un animal gregario y semi acuático que realiza la mayor parte de sus
actividades cerca a los cuerpos de agua (Ojasti 1973, Escobar y
González-Jiménez 1976, Jogerson 1986,
Emmons 1997, Quintana et al. 1998a,
1998b).
El chigüiro
tiene adaptaciones anatómicas y fisiológicas especiales que le permiten tener una
dieta herbívora, con alta eficiencia digestiva, comparable a la de los
rumiantes (Ojasti 1973, Alho y Cleber 1986).
Es considerado un herbívoro selectivo que se alimenta de plantas con alto
contenido de nitrógeno, principalmente gramíneas, ciperáceas y, en menor
proporción, de otras hierbas y plantas acuáticas (Ojasti 1973, Escobar y
González-Jiménez 1976). La composición de su dieta y preferencias
alimentarias cambian estacionalmente como respuesta a los cambios temporales
del clima, la calidad y la abundancia de los forrajes (Quintana et al. 1994,
1998a, 1998b, Barreto y Herrera 1998).
En las áreas
donde hay alta densidad de chigüiros pueden competir con el ganado por los
forrajes, invadir y destruir los cultivos, así como deteriorar la calidad del
agua de los abreaderos.
Por lo
anterior, en algunos sitios de Sur América los campesinos y ganaderos los
consideran un animal dañino que debe exterminarse (Ojasti 1973, Escobar y
González-Jiménez 1976, Quintana et al. 1998a).
Sin embargo, es un recurso biológico con alto interés económico e intensamente
explotado por la calidad de su carne y cuero (Alho y Clever 1986).
En Colombia se explota ilegalmente a través de la cacería furtiva para exportar
su carne seca a Venezuela (Ojasti 1973).
Conocer los
hábitos alimentarios de los organismos es de especial importancia para
establecer planes de manejo y conservación, mucho más si se tiene en cuenta que
en Colombia se han realizado pocos estudios sobre la dieta de las poblaciones
silvestres de chigüiros. En este trabajo estudiamos la composición florística
de la dieta de los chigüiros de Caño Limón, teniendo en cuenta las proporciones
de consumo de cada planta y su variación estacional.
Materiales y métodos
Área de
estudio: Este trabajo se realizó
en el Campo Petrolero de Caño Limón, localizado entre los municipios de Arauca
y Arauquita, departamento de Arauca, Colombia. La zona se encuentra entre
6º56’- 7º07’N y 70º57’- 71º10’O, a 140 m de altitud, está ubicada sobre la
llanura aluvial de desborde del río Arauca y forma parte de las sabanas
inundables y mal drenadas de la Orinoquía Colombiana (Llanos Orientales).
La
temperatura no varía significativamente durante el año, con un promedio diario
de 26.5ºC. Por el contrario, la precipitación es marcadamente estacional siendo
el promedio anual en las estaciones pluviométricas de Arauca y Arauquita de 1
900 y 2 069 mm, respectivamente. La época lluviosa se presenta entre abril y
noviembre, con un período de transición entre las épocas seca y lluviosa, de un
mes aproximadamente. Durante el muestreo, el período de transición ocurrió
entre noviembre y diciembre, el clima en general fue más lluvioso de lo
esperado y no hubo una época seca típica, en la que normalmente se presentan
incendios, reducción marcada de los cuerpos de agua y escasez de pastos.
El campo
petrolero tiene un área aproximada de 6 000 ha y cuenta con un sistema de 160
plataformas y 66 km de carreteras que las comunican entre sí. Las plataformas y
carreteras son terraplenes que están por encima del nivel de las aguas, aún
durante la época de lluvias. Los principales tipos fisonómicos de la vegetación
en Caño Limón son los esteros, los cuerpos de agua, las sabanas graminoides y
los bosques. Los esteros son áreas que pueden estar inundadas durante todo el
año, o secarse durante la época seca, y los hay de diferentes tipos según sea
la planta semi-acuática dominante. Los cuerpos de agua son naturales o
artificiales (creados para el tratamiento de las aguas producidas durante la
extracción del petróleo). Los bosques son heterogéneos y se localizan
generalmente en el borde de ríos, caños y esteros (Betancur 1997).
Caño Limón es
un sitio propicio para estudiar el comportamiento del chigüiro por razones
logísticas. Primero, en el área del campo petrolero no se realiza ningún otro
tipo de actividad económica diferente a la de extracción del crudo, como si
ocurre en los alrededores (ganadería, agricultura y cacería extensivas). Así,
el campo petrolero se ha convertido en un refugio para los chigüiros. Segundo,
dentro del campo petrolero los chigüiros se han acostumbrado a la presencia del
hombre y a la circulación de maquinaria y automóviles, lo que hace fácil
observarlos desde las plataformas y carreteras sin alterar su comportamiento.
Muestreos:
Se realizaron cuatro muestreos
(dos durante la época de lluvias, uno en la época de transición y uno en la
época seca), entre mayo de 1998 y abril de 1999, para un total de 63 días de
observación (nueve días en el primer muestreo de la época de lluvias y 18 días
en cada una de los otros). En cada muestreo se realizaron observaciones entre
las 6:00- 10:00 y las 15:00-18:00 horas, para un total de 441 horas de
observación.
Se observó
directamente, desde las plataformas y las carreteras, utilizando un automóvil a
una velocidad aproximada de 15 km/h. Cada día de observación se efectuaba un
recorrido diferente en busca de chigüiros que se estuvieran alimentando,
empleando nueve días en recorrer completamente el área de estudio. Las
observaciones se realizaron exclusivamente en los esteros y espejos de agua y,
ocasionalmente, en las plataformas y las carreteras que las conectan. Se hizo
una caracterización cualitativa de los diferentes tipos fisonómicos de la
vegetación frecuentada por los chigüiros y de la composición florística de los
mismos.
Composición
de la dieta: Al observar un
chigüiro o un grupo de ellos alimentándose, nos deteníamos, identificábamos la
planta consumida por cada individuo y, posteriormente, la colectábamos. Para
identificar la planta consumida se utilizaron binoculares 10 x 50 que nos
permitían tener un alcance de hasta 50 m de distancia. Cada registro de
observación estuvo compuesto por el número de la observación, la fecha, la
especie consumida, el número de colección del espécimen botánico y el hábitat.
El tiempo de duración de cada observación estuvo determinado por la reacción de
los chigüiros ante nuestra presencia y por la visibilidad del lugar donde se
encontraban, con un promedio de aproximadamante cinco minutos.
El material
botánico colectado se procesó, determinó y depositó en el Herbario Nacional
Colombiano (COL), del Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de
Colombia, bajo la numeración de J. Forero y J. Betancur. Duplicados de estos
especimenes se distribuyeron al Herbario Amazónico Colombiano (COAH) y al del
Missouri Botanical Garden (MO). Para todos los casos asignamos las familias de
acuerdo al sistema de clasificación propuesto por Cronquist (1981),
excepto para las leguminosas (Caesalpinaceae, Fabaceae y Mimosaceae) que las designamos
como Leguminosae s.l.
Se calcularon
las frecuencias relativas de las familias y las especies que fueron consumidas
por los chigüiros, para cada uno de los cuatro muestreos y para el total de la
investigación. Para comparar la dieta de los chigüiros en los cuatro muestreos
tuvimos en cuenta las frecuencias relativas de consumo de cada especie, con las
que se calculó la distancia euclidiana utilizando el programa PCORD para
Windows (McCune y Mefford 1997).
Resultados
Tipos de
hábitats utilizados por el chigüiro: Se encontraron diferentes tipos de esteros frecuentados por los chigüiros,
caracterizados por la dominancia de una sola especie vegetal o por la
codominancia de varias. Entre los del primer tipo están los dominados por Canna
glauca, Ipomoea batatas, Montrichardia arborescens, Paspalum
fasciculatum, Thalia geniculata o Typha angustifolia. Entre
los codominados por varías especies están: 1) los de Acrostichum aureum y
Andropogon bicornis; 2) los de leguminosas, con la presencia de Aeschynomene
hispidula, Chamaechrista nictitans, Mimosa pellita, M.
pudica, Senna aculeata, S. reticulata y Sesbania exasperata;
3) los de gramíneas y ciperáceas, con la presencia de Andropogon bicornis,
Eleocharis intersticta, Hymenachne amplexicaulis, Panicum maximun,
Paspalum fasciculatum, Rhynchospora corymbosa, Torulinium
odoratum, Urochloa arrecta y U. decumbens.
Las orillas
de los cuerpos de agua están ocupadas por vegetación semi acuática, donde
predominan plantas como las mencionadas para los esteros y otras como Caperonia
palustris, Cyperus digitatus, C. luzulae, Echinodorus
paniculatus, Limnocharis flava, Neptunia natans y Polygonum
acuminatum, entre otras. Sobre el espejo de agua crecen macrófitas
flotantes, especialmente Eichhornia azurea, E. crassipes, Hetheranthera
limosa, Hydrocleys nymphoides, Lemna minor, Marsilea
polycarpa, Pistia stratiotes y Salvinia minima.
Dieta: Se realizaron 1 422 observaciones en total, 178
en el primer muestreo, 441 en el segundo, 409 en el tercero y 394 en el cuarto.
Los chigüiros se alimentaron exclusivamente de plantas y su dieta estuvo
compuesta por 89 especies de angiospermas, correspondientes a 22 familias, 55
de las cuales (63%) son nuevos registros para la dieta del chigüiro. La mayoría
de estos nuevos registros corresponden a especies con una proporción de consumo
muy baja (Cuadro 1).
Las familias
con mayor número de especies consumidas fueron Poaceae (30), Cyperaceae (16),
Leguminosae (14) y Asteraceae (5), mientras que las restantes estuvieron
representadas por solo una a tres especies (Cuadro 1, Fig. 1). Solo
cuatro familias representaron el 94% del total de la dieta, así: Poaceae
(68.1%), Cyperaceae (11.3%), Leguminosae (8.6%) y Pontederiaceae (5.8%). Cada
una de las restantes 18 familias representaron menos del 1.1% del total (Cuadro 1, Fig. 1).
Sólo siete
especies representaron casi el 60% de la dieta del chigüiro. Las especies más
consumidas fueron los pastos Hymenachne amplexicaulis (16.9%), Digitaria
bicornis (10.9%), Paspalum fasciculatum (10.9%), Cynodon dactylon
(6.8%), Urochloa arrecta (4.5%) y Panicum maximum (4.4%), y
la ciperácea Rhynchospora corymbosa (4.4%). Las especies restantes
fueron consumidas con una frecuencia muy baja, representando cada una menos del
3% del total de la dieta (Cuadro 1).
Variación
estacional: El número total de
especies consumidas por los chigüiros fue diferente en los cuatro muestreos
(entre 34 y 54 por muestreo). Aproximadamente el 50% de las especies fueron
consumidas solamente durante uno de los cuatro muestreos (tres fueron
exclusivas del primer muestreo, 12 del segundo, 22 del tercero y nueve del
cuarto). Sin embargo, la mayoría de estas especies exclusivas tuvieron una
frecuencia muy baja de consumo (entre una y diez observaciones). Por otra
parte, solo el 20 % de las especies fueron consumidas en los cuatro muestreos (Cuadro 1).
Durante los
cuatro muestreos los chigüiros consumieron con alta frecuencia especies de las
familias Poaceae, Cyperaceae, Leguminosae y Pontederiaceae, siendo Poaceae la
mas consumida (Fig. 2). Por
otra parte, las especies mas consumidas durante los cuatro muestreos fueron, en
su orden, Hymenachne amplexicaulis, Paspalum fasciculatum, Digitaria
bicornis, Cynodon dactylon,y Urocholoa arrecta (Fig. 3, Cuadro 1).
Hubo mayor
similitud en la composición de la dieta entre los muestreos realizados durante
la segunda época lluviosa y la de transición (0.019); se formó un segundo grupo
entre las dietas de la primera época lluviosa y la seca (0.024) (Cuadro 2).
Discusión
El alto
número de nuevos registros encontrados para la dieta del chigüiro se puede
deber a la metodología empleada, la cual permite detectar especies consumidas en
muy baja proporción, a diferencia de estudios basados en análisis bromo-
histológicos. Existen diferentes argumentos que tratan de explicar las ventajas
de una dieta constituida por muchas especies y que se pueden aplicar al caso de
los chigüiros. Primero, una dieta mixta permite obtener una mezcla de
nutrientes apropiada y, así, algunos de los nutrientes que son necesarios en
pequeñas cantidades se pueden encontrar en plantas que son consumidas
esporádicamente. Segundo, algunas especies vegetales pueden contener químicos
tóxicos y una dieta mixta brinda concentraciones tolerables de los mismos.
Tercero, los animales pueden comer algunas especies simplemente porque las
encuentran en sus recorridos y ganan más energía consumiéndolas que
ignorándolas. Cuarto, debido a que la disponibilidad y calidad de los forrajes
varían estacionalmente y de forma impredecible, una dieta amplia permite
adaptarse a estos cambios (Begon et al. 1990).
Sin embargo,
los chigüiros tienen una alta eficiencia digestiva por su buena capacidad de
masticación y absorción, lo que les permite poder cubrir sus necesidades
nutricionales consumiendo pocas especies (Ojasti 1973, Quintana et al. 1998a,
1998b). La alta proporción de consumo de unas pocas especies de
gramíneas en Caño Limón también ha sido registrada en estudios realizados en
los Llanos venezolanos (Escobar y
González-Jiménez 1976, Barreto y Herrera 1998)
y en el área no insular del delta bajo del río Paraná en Argentina (Quintana et al. 1998
b). Contrariamente, en el área insular del delta bajo del río Paraná
los chigüiros se alimentan principalmente de ciperáceas (Quintana et al. 1994).
En Caño
Limón, al igual que en los Llanos venezolanos (Barreto y Herrera 1998)
y en el pantanal de Mato Grosso en Brasil (Rodiney y Pott 1996),
la especie más consumida por los chigüiros fue Hymenachne amplexicaulis. Esta
misma gramínea también ha sido registrada como especie importante en la dieta del
roedor en estudios realizados en otros lugares (Ojasti 1973, Milán 1977, Usma 1991, Rodiney y Pott 1996).
Además, los chigüiros en cautiverio también muestran preferencia por Hymenachne
amplexicaulis (Alho y Cleber 1986).
Al parecer el alto consumo de esta gramínea se debe a que tiene poca fibra y
altos contenidos calóricos y protéicos, características que la hacen palatable
(Barreto y Herrera 1997).
Para los
chigüiros de Caño Limón, al igual que para los de las sabanas del Bajo Apure
venezolano (Ojasti 1973) y
para los de localidades colombianas en el Meta y Arauca (Milán 1977),
el pasto Paspalum fasciculatum ("gramalote chigüirero"), es
una especie importante en su dieta. Se atribuye la importancia de esta especie
más por su abundancia que por su calidad, excepto cuando son consumidos los
retoños que salen después de las quemas (Ojasti 1973).
Por otra parte, el alto consumo de Cynodon dactylon y Digitaria
bicornis puede deberse a que son tiernas y abundantes en las plataformas y
carreteras. Cynodon dactylon también es una especie importante en la
dieta de los chigüiros en el delta del río Paraná y en la Provincia de Entre
Ríos, Argentina (Quintana et al. 1994,
1998a, 1998b). Así mismo, Digitaria es un género que ha sido
registrado para la dieta de los chigüiros en Urugüay (Quintana et al. 1994),
el Bajo Apure venezolano (Ojasti 1973) y
Brasil (Alho y Cleber 1986).
Las
ciperáceas, como segunda familia de plantas en importancia para la dieta en Caño
Limón (11% del total) ha sido registrada como constituyente del 16% de la dieta
en los Llanos venezolanos (Escobar y González-Jiménez
1976).
En Caño Limón
los buchones (familia Pontederiaceae) constituyen el 5% de la dieta, resultado
similar al registrado para los Llanos venezolanos donde constituyen entre el 2%
y el 3% del total de la dieta (Escobar y González-
Jiménez 1976). Mientras que en Venezuela son un recurso importante
durante la época seca, en Caño Limón fueron consumidos exclusivamente durante
las épocas de lluvias y de transición. En Caño Limón, durante la época seca los
buchones se marchitaron en los esteros donde se hicieron las observaciones. Las
diferencias en la composición de la dieta durante los cuatro muestreos pueden
deberse a la existencia de cambios temporales en la cantidad y la calidad de
los forrajes. Así mismo, las variaciones en la dieta de los herbívoros están
correlacionadas con las variaciones temporales de clima y vegetación y se ha
observado que los chigüiros se adaptan a estos cambios modificando su patrón de
forrajeo (Quintana et al. 1998a,
1998b).
Durante todo
el tiempo de estudio los chigüiros no realizaron coprofagia. Este
comportamiento ha sido observado en los Llanos venezolanos, principalmente en
las primeras horas del día (Lord 1991) y
durante la época seca (Barreto y Herrera 1998).
La ausencia de este comportamiento en Caño Limón pudo deberse a que durante el
periodo de muestreo el "verano" fue atípico, no se presentó una
reducción marcada de los cuerpos de agua y los forrajes fueron abundantes
durante todo el año.
Por otra
parte, varias veces observamos a los chigüiros comer tierra, comportamiento que
no ha sido registrado en la literatura disponible, como tampoco la visita a
"salados". Es posible que en la tierra se encuentren minerales que le
permiten a los animales complementar su dieta, neutralizar y ayudar en la
excreción de las toxinas que contienen algunas de las plantas que consumen, o
también modificar el pH intestinal y favorecer el crecimiento de bacterias
simbióticas (Mahaney 1993).
Además, a los chigüiros en cautiverio se les debe suministrar suplementos
polivitamínicos y sales minerales (Alho y Cléber 1986).
Consideración final
Los resultados
obtenidos en este estudio contribuyen a conocer de una forma más amplia los
hábitos alimentarios de los chigüiros silvestres. Utilizando esta metodología,
suministramos nuevos datos sobre su dieta y comportamiento que pueden ser
empleados para su manejo en cautiverio y posible explotación comercial. Por
otra parte, para comprender mejor los cambios estacionales en la composición de
la dieta de los chigüiros sería de gran utilidad complementar este tipo de
observaciones con el análisis del contenido químico de las plantas, así como
estimar su calidad y disponibilidad estacional.
Agradecimientos
A la Occidental de Colombia, Inc. (OXY) por la financiación y las
facilidades proporcionadas para realizar este trabajo. A las universidades de
Los Andes y Nacional de Colombia por facilitar el desarrollo del mismo. A
Juanita Aldana, Alicia Medina y Juan Carlos Mejía por su ayuda en el trabajo de
campo. A Jaime Uribe por su asesoría en el tratamiento de los datos. A los
curadores del Herbario Nacional Colombiano (COL) por determinar y/o confirmar
parte del material vegetal, así: Cesar Barbosa (Leguminosae), Santiago Díaz
(Asteraceae), José C. Murillo (Euphorbiaceae), Polidoro Pinto (Poaceae), José
L. Fernández (varios grupos) y Stella Suárez (Marantaceae).
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