PRODUCCIÓN
BOVINA DE CARNE
Director: Guillermo Alejandro Bavera,
Méd. Vet., Profesor Titular Efectivo de Producción Bovina de
Carne, Depto. Producción Animal,
Facultad
de Agronomía y Veterinaria, Universidad Nacional de Río Cuarto,
Río Cuarto, provincia de Córdoba, República Argentina
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MorfofisiologÍa de plantas forrajeras
Ing. Agr.
Guillermo Marchegiani. 1985. NZ
Producciones-AACREA Cuaderno de Actualización Técnica 36:6-16.
1.1. Introducción
Desde el punto de vista de la relación
pastura-animal, las plantas forrajeras se diferencian de otros vegetales
herbáceos por la gran capacidad para rebrotar luego del corte o
pastoreo de una importante porción de su biomasa aérea.
Esta cualidad de las plantas forrajeras obedece a
la presencia de distintos mecanismos especializados que pueden actuar en forma
independiente o combinados entre sí. Luego del corte o pastoreo los
mecanismos suministran energía a las plantas por distintas vías:
a partir de reservas acumuladas previamente y de áreas con capacidad
fotosintética o área foliar remanente capaz de sintetizar energía
para el rebrote.
Además presentan en la mayor parte de los
casos los puntos de crecimiento o meristemas relativamente alejados del alcance
del animal durante una gran parte de sus ciclos productivos.
Se acepta en general que la elevada
producción de forraje a través del tiempo depende en gran parte
de la aplicaci6n de modelos de pastoreo que sitúen a la planta en condiciones
de empleo eficaz de sus mecanismos para el rebrote.
Se enfoca, por lo tanto en este trabajo a la
morfofisiología desde el punto de vista del funcionamiento de las
plantas ante el pastoreo. También se presenta un método de
análisis de la situación que facilita la toma de decisión
en la utilización de mezclas forrajeras.
1.2. Pastoreo de Leguminosas
Entre las leguminosas se consideran en
primer lugar la alfalfa y el trébol blanco como especies que presentan
morfofisiología muy diferentes y por lo tanto con distinto
comportamiento al pastoreo.
ALFALFA
Es una especie
de ciclo primavero-estivo-otoñal, variable en longitud, dependiendo del
cultivar o variedad comercial y del ambiente.
Generalmente su porte es erecto y desde el punto de vista morfofisiológico, aplicado al rebrote, merecen distinguirse tres porciones: (1) raíz, (2) corona y (3) el resto de la parte aérea: tallos, hojas y en determinado momento flores y frutos (Figura 1).
La raíz en la mayor parte de los casos es
muy desarrollada, pivotante y profunda. Se caracteriza por su gran capacidad de
almacenamiento de reservas.
La corona es una porción de la planta que se
encuentra ubicada ligeramente por debajo y por encima de la superficie del
suelo, con diferencias que pueden ser marcadas entre cultivares. También
presenta capacidad de acumular reservas y sus entrenudos muy cortos permiten la
existencia de gran cantidad de yemas, en distintos estados de desarrollo. Entre
las mismas cierta proporción podrá rebrotar prácticamente
en cualquier momento del ciclo.
Luego del pastoreo las plantas rebrotan a partir de las yemas de corona, empleando como fuente de energía a las reservas de raíces y corona.
El método de pastoreo deberá
planearse respetando estos mecanismos que la especie emplea para el rebrote, si
se pretende lograr un rendimiento elevado con menor decadencia a través
del tiempo.
Por consiguiente la intensidad de pastoreo puede
ser elevada, tratando de evitar el consumo de yemas de la corona.
Los pastoreos deberán practicarse cuando la
planta presenta elevados niveles de reservas siendo necesario permitir
descansos variables en el tiempo para que pueda reacumularlos. Los pastoreos
muy frecuentes afectan marcadamente al rendimiento y perennidad (Fig. 2).
Para realizar el pastoreo en un momento que tienda
a la condición óptima de la planta, se cuenta con tres
indicadores: a) floración, b) rebrote de corona y c) senescencia o
amarillamiento de las hojas basales.
La floración y rebrote de corona son los
más seguros, por su coincidencia con niveles de reservas elevados.
Aunque existen dos excepciones que conviene tomar en cuenta:
1. la planta puede
florecer sin haber alcanzado elevados niveles de reservas, ante sequías
muy intensas.
2. la planta no florece
por falta de estímulos ambientales para ello, pero ha alcanzado niveles de
reservas elevados. Esta situación puede darse a principios o fines del
ciclo productivo.
Por lo tanto la decisi6n se hace más confiable si se emplean los indicadores de a pares, como se aprecia en la figura 3.
Errores en la elecci6n de la frecuencia conducen a rendimientos menores (figura 4).
Además la elevada frecuencia disminuye la
producci6n primaveral temprana y otoñal tardía.
El tiempo de permanencia de los animales en del
potrero o parcela es de gran importancia. Su longitud estará definida
para evitar el consumo del rebrote, y será menor cuando más
favorables sean las condiciones para el crecimiento.
La alfalfa no posee las estrategias empleadas por
otras para recuperar stands, como son la resiembra y el avance por estolones.
TRÉBOL BLANCO
Es una especie de ciclo otoño-invierno-prímaveral,
con capacidad para crecer en veranos húmedos.
Si bien existen tipos de trébol blanco con
diferencias en el porte, en comparaci6n con otras especies se lo considera de
porte rastrero.
La raíz principal es poco profunda y pivotante (a) mientras que las adventicias son menos profundas y con mayor número de ramificaciones (b). Los meristemas aplicables se encuentran en el extremo de ápice y de los estolones (c) muy cercanos al suelo y difícilmente consumibles por los animales (fig. 5).
Los estolones se producen a partir de yemas
axilares de las hojas más cercanas a la superficie de suelo e irradiando
en todas las direcciones le otorgan a esta especie una importante estrategia de
avance en la pastura. Su dinámica, en la pastura, resulta en gran medida
del balance entre la producci6n y muerte de estolones.
Además
posee la particularidad de ubicar sus hojas más j6venes muy
cercanas al suelo impidiendo su accesibilidad para los animales.
Su principal mecanismo para el rebrote luego del pastoreo es el área verde remanente, constituida por pequeñas hojas jóvenes muy eficaces para la fotosíntesis y por estolones. Por consiguiente los métodos de pastoreo que involucran elevada intensidad de defoliaci6n no afectan al mecanismo para el rebrote ni a las yemas responsables de reanudar el crecimiento. La frecuencia a que es sometida puede ser muy variable sin afectar marcadamente a 1os rendimientos (fig. 6).
Como integrante de mezcla puede resultar favorecido por elevadas frecuencias de desfoliación que limitan la competencia que sobre él ejercen las gramíneas.
La persistencia de esta especie puede comprometerse por el calentamiento del suelo, que afecta a raíces y estolones. Por lo tanto deben evitarse los pastoreos intensos en verano en pasturas que contengan Trébol blanco. Si las condiciones ambientales son extremadamente cálidas o combinadas con sequía resulta preferible no realizar pastoreo.
TRÉBOL ROJO
Es una especie de ciclo
primavero-estivo-otoñal. Su porte puede variar desde semierecto a erecto
según el cultivar de que se trate.
En comparación con alfalfa presenta, entre otras diferencias, menor desarrollo de corona y raíz, lo cual determina una menor capacidad de acumulación de reservas (figura 7).
Las yemas responsables del rebrote están
ubicadas relativamente accesibles para los animales, pudiendo ser removidas
durante el pastoreo. Se reconoce como mecanismo que intervienen en él
rebrote a las reservas acumuladas con anterioridad al pastoreo probablemente en
combinación con el área foliar remanente.
En consecuencia los pastoreos no deben ser intensos
para evitar el consumo de las yemas y del área foliar remanente. Las frecuencias
de desfoliación aconsejables serán intermedias, empleando como
indicador la floración y eventualmente el envejecimiento o amarilleo de
las hojas inferiores.
Los errores cometidos por pastoreos muy intensos
pueden ocasionar muerte de plantas. La excesiva frecuencia impide alcanzar
rendimientos elevados.
Debe considerarse además que los cultivares
difundidos en el país presentan corta perennidad; en consecuencia, para
prolongar su persistencia en las pasturas es necesario favorecer su resiembra.
La limitante para la producción de semillas reside en la baja
preferencia relativa que manifiestan los insectos polinizadores por sus f1ores.
Por consiguiente para planear descansos con
el objeto de facilitar la siembra resultará útil hacer coincidir
la floración de Trébol rojo con una época de menor abundancia
en la flora melífera del lugar.
LOTUS CORNICULATUS
Su ciclo es primavero-estivo otoñal, con cierto crecimiento invernal en regiones con inviernos cálidos (figura 8).
En relación a alfalfa su porte es semierecto,
su raíz menos profunda con mayor
número de ramificaciones y su corona es menor.
Las yemas de interés para el rebrote se
sitúan en la corona y, a diferencia con otras especies, en la base de
los tallos.
En nuestro país no se conoce con exactitud
su fisiología del rebrote. Sin embargo se acepta la importancia de las
yemas de la corona y tallos, además de la acumulación de reservas
en por lo menos algún momento de su ciclo productivo.
La desfoliaci6n que mejor se adaptaría
implica realizar pastoreos poco intensos para no consumir yemas de la base de
los tallos, conservando área foliar remanente. La frecuencia de
defoliación debería ser de intermedia a larga.
Favorecer la resiembra de esta especie puede
resultar una estrategia a emplear para aumentar la población y en
algunos casos su persistencia en las pasturas.
1.3. PASTOREO DE GRAMÍNEAS
Gramíneas de Ciclo Otoño-Invierno-Primaveral
Las plantas de gramíneas están compuestas por un número variable de unidades morfológicas y funcionales denominadas macollos, a partir de los cuales se originan nuevas hojas, macollos y raíces. Las raíces son de tipo fibroso, en general muy ramificadas, y alcanzan profundidades variables según las especies.
En cada ciclo de producción se cumplen dos etapas:
vegetativa y reproductiva.
Etapa vegetativa
Descripción de un macollo
Cada macollo está compuesto por un ápice ubicado en su base, responsable de la formación de sus hojas y yemas. Estas yemas son potencialmente capaces de formar nuevos macollos, que a su vez originan más hojas, yemas y nuevos macollos.
El ápice (a) mide aproximadamente 1-
Esto determina la ubicación de las hojas
más nuevas en la parte superior de la planta.
Las yemas auxiliares (e) son las que
originarán nuevos macollos (1, 2), los que crecerán en forma
similar a la descripta.
Las raíces se originan en los dos o tres
segmentos inferiores.
La base de los macollos y raíces son sitios
de almacenamiento de sustancias de reserva que pueden ser utilizadas para su
rebrote.
En las gramíneas templadas durante el ciclo
vegetativo, el ápice permanece en la base de cada macollo,
difícilmente afectado por el pastoreo en condiciones normales.
La etapa vegetativa se extiende hasta la primavera,
siendo su longitud variable según especies y cultivares.
Etapa reproductiva
Cuando se cumplen las condiciones ambientales para
la floraci6n, el ápice comienza a transformarse en inflorescencia y a iniciando
la etapa de encañazón. Se interrumpe la producción de
nuevas hojas y macollos. Los entrenudos se alargan formando la caña
hasta que emerge la inflorescencia.
Hay un fuerte incremento en la producción de
materia seca y, dependiendo de la especie, disminución en general de la
calidad a partir de la emergencia.
En las gramíneas anuales prácticamente todos los macollos encañan.
En las perennes, solo un fracción variable según la especie, clima y manejo. El resto continúa vegetando.
Desfoliación en la Etapa Vegetativa
Los mecanismos para el rebrote luego de una
desfoliación incluyen:
♦
Área Foliar Permanente: material verde
luego de la desfoliación.
♦
Nivel de Reservas Acumuladas
♦
La Acción Combinada de Ambas
Intensidad de pastoreo aplicadas en forma creciente
afecta en primer lugar al área foliar remanente, en segundo lugar las
reservas, y en tercer lugar (extremo) pueden causar el consumo de los
ápices.
Frecuencias cada vez más elevadas afectan
negativamente el grado de acumulación de reservas que pueden realizar las
plantas.
Para cada especie y condición ambiental
existe una frecuencia e intensidad de desfoliación adecuada.
Se entiende que desfoliaciones intensas reducen
significativamente el área foliar y debe acompañarse por
descansos prolongados que permitan acumula reservas.
Como contrapartida ante elevadas frecuencias de
desfoliación se requiere mantener un área foliar remanente
amplia.
Desfoliación en la Etapa Reproductiva
En gramíneas perennes a partir de comienzos
de encañazón según el objetivo que se persiga puede
convenir no pastorear hasta emergencia de inflorescencias obteniendo así
mayor producción de materia seca, con cierto riesgo de afectar la
calidad.
Si se opta por pastorear al comienzo de
encañazón se obtendrá menor cantidad de forraje pero de
mayor calidad.
En gramíneas anuales que mantienen la
calidad al estado de emergencia de inflorescencias, como el raigrás
anual y la avena, conviene demorar el pastoreo para aprovechar el aumento d e
producción. En aquellas que no mantienen la calidad, como cebada y
centeno, es preferible pastorearlas en comienzos de encañazón.
Importancia del Macollaje
El macollaje influye marcadamente sobre la
productividad a través del rebrote, la persistencia y la capacidad
competitiva.
Por lo tanto es un objetivo en la utilización de pasturas, mantener una elevada población de macollos por unidad de área. Para lo cual se trata de regular los ritmos de producción y muerte de macollos (fig. 10).
Resulta necesario conocer los factores que afectan
al macollaje aplicables a nivel de producción.
Dinámica
de Macollaje: en gramíneas otoño- invierno-primaverales la
producción de macollos a través del año presenta la
siguiente tendencia, reconociéndose además la época de
mayor desarrollo probable de raíces (figura 11)
Se aprecia al otoño como una de las
épocas favorables para la producción de macollos, los que tienden
a ser más longevos por su mayor capacidad de producci6n de
raíces.
Elevado
Nivel de Reservas: influye en forma importante en el desarrollo de nuevos
macollos. Descansos más prolongados tienden a elevar el nivel
energético de la planta.
Luz en la
Base de los Macollos: la luz en la base de la planta estimula la
formación de macollos a partir de las yemas.
Desde el punto de vista de la aplicación de
estos conceptos se puede entender que descansos largos tienden a elevar el
nivel de reservas en las plantas y en consecuencia, favorecer el macollaje.
Si la longitud del descanso es excesiva, varios
factores pueden afectar negativamente al macollaje:
♦
deficiente llegada de luz a las yemas de la
base.
♦
excesiva competencia entre macollos.
♦
el pastoreo que interrumpe el descanso determina
un brusco cambio del ambiente que puede significar la muerte por
desecación de yemas y macollos.
Descanso Otoñal
Se practica con el objeto de elevar marcadamente la
población de macollos. Tal fin se logra combinando distintos factores:
♦
la natural característica de las
gramíneas otoño-invierno-primaverales de producir una gran
cantidad de macollos longevos en esa época.
♦
la tolerancia de estas gramíneas para
soportar pastoreos intensos en esa época, para permitir el acceso de luz
a la base de los macollos.
♦
el aceptable nivel de reservas que poseen las
mismas si han sido utilizadas correctamente en verano.
Además la transferencia de forraje hacia el
invierno que genera este descanso otoñal puede determinar un importante
impacto sobre el sistema de producción.
Descanso Estival
El pastoreo estival tiende elevar la temperatura
del suelo valores que pueden determina muerte de raíces y macollos.
El efecto depresor de los pastoreos estivales depende de la especie, tipo de suelo y clima. Ante situaciones adversas puede convenir no realizar pastoreos.
1.4. Clasificación de Forrajeras según el Método de
DesfoliacióN
La presente información es una
síntesis orientativa para desfoliación de forrajeras en la que se
consideran únicamente la intensidad y frecuencia de desfoliación
que determinan elevados rendimientos y persistencia. Para mayor
precisión se deberá recurrir a los conocimientos de morfofisiología
de las distinta especies según el ambiente climático y
edáfico y el tipo de animal.
1.5. Elección de la Especie Guía para la Utilización de Pasturas Plurianuales
Para un amplio rango de situaciones se reconocen los beneficios de mezclas gramíneas leguminosas como componentes de pasturas plurianuales.
Sin pretender discutir la conveniencia de incluir mayor o menor número de especies, la realidad indica que se siembran mezclas con especies de diferentes requerimientos en la desfoliación. Resulta entonces conveniente aplicar un método de análisis de la situación con el objeto de ordenar conceptos para lograr un manejo eficaz. Armonizando los requerimientos de desfoliación de las distintas forrajeras.
El método se basa en la elección de una o varias especies guía que regirán el pastoreo a través del año.
Como criterios para la elección de la especie guía se consideran:
♦
aporte
relativo esperable de cada forrajera al total de la producción anual.
♦
sensibilidad
de las especies a los errores de la desfoliación.
♦
requerimientos
de algunas especies menos longevas para persistir en las mezclas.
Se presenta como
ejemplo una pastura compuesta por cultivares conocidos de falaris y alfalfa. En
primer término conviene conocer los ciclos de producción de cada
una de las forrajeras, para lo que puede recurrirse al anexo (Fig. 13).
Del cuadro síntesis '"Clasificaci6n de Forrajeras según el Método de Desfoliación" se entiende que no existen diferencias en la intensidad de pastoreo a que pueden ser sometidas, pero resulta claro que la alfalfa requiere menores frecuencias que falaris.
Además se acepta que el aporte de esta
leguminosa puede significar una proporci6n considerable del total de forraje
producido anualmente por la mezcla.
Por lo tanto resulta conveniente elegir a la alfalfa
como especie guía a lo largo de su ciclo productivo. Durante este
período falaris puede verse muy poco afectada.
Durante el período en que alfalfa no crece
se emplea como especie guía al falaris.
Este método de análisis permite una primera aproximación a la decisi6n del manejo de pasturas, que deberá posteriormente resolverse con más detalle con el empleo de la morfofisiología de cada especie. En la formulación de mezclas puede aplicarse como método para conocer la compatibilidad de las forrajeras empleadas.
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