Director: Guillermo Alejandro Bavera, Méd. Vet.,
Profesor Titular Efectivo de Producción Bovina de Carne, Depto. Producción
Animal,
Facultad
de Agronomía y Veterinaria, Universidad Nacional de Río Cuarto, Río Cuarto, provincia
de Córdoba, República Argentina
Volver a: principal > Parasitosis
Pedro Guillermo Mariategui. 2000. Revista Electrónica de la Escuela de Posgrado de la Universidad
Nacional de San Martín.
Tesis de la Maestría en control de
plagas y su impacto ambiental (UNSAM-CITEFA) dirigida por Araceli L. Vasicek.
Lugar de trabajo: Universidad
Nacional de Lomas de Zamora, Facultad de Ciencias Agrarias, Cátedra de Zoología.
La mosca de
los cuernos (Haematobia irritans), cuyo ingreso en nuestro país fue
detectado por primera vez en 1991, es una plaga que diezma la actividad
ganadera produciendo pérdidas que tiene que afrontar el productor. En los Estados
Unidos de América y Canadá esta ectoparasitosis es la que causa mayores
pérdidas de dinero en el año. Los trastornos que provoca son la pérdida de
sangre y gran molestia para los animales durante el día y la noche, reduciendo
entre un 10 y un 20% el peso de los bovinos en pastoreo y la producción de las
vacas lecheras; los terneros pesan alrededor de 5-6kg menos al destete [1].
Para
investigar a los enemigos naturales de la mosca de los cuernos se planteó como
objetivo el estudio de insectos que viven en el estiércol. El trabajo de campo
se llevó a cabo en dos establecimientos de la provincia de Buenos Aires
distantes 30km entre sí. Se encontró gran cantidad de insectos coprófilos que
fueron preparados, determinados y organizados en una colección, la que incluye
individuos de diferentes órdenes como coleópteros, dípteros e himenópteros. La
fauna del estiércol es abundante, y dentro de la misma se encuentra un
escarabajo coprófago, Ontherus sulcator, que fue monitoreado y cuyo
ciclo y características fueron estudiados para utilizarlo en el control de la
mosca de los cuernos. Antes de la llegada de la misma a la Argentina, este
escarabajo ya se estudiaba como agente despolucionante del medio y como posible
controlador de parásitos gastrointestinales en la materia fecal [2]. Se considera
posible que Ontherus sulcator pueda ser una opción de biocontrol de la
mosca de los cuernos Haematobia irritans, que ya se desarrolla en el
medio agropecuario, silenciosamente.
El nombre haematobia
proviene de su característica de ser hematófaga y el de irritans por ser
molesta para los animales. Haematobia irritans es llamada comúnmente horn
fly en los países de habla inglesa, mosca dos chifre en Brasil, y en
Europa es conocida como 'pequeño tábano de las praderas'.
Esta mosca
llegó a América del Norte en el año 1887. Los primeros casos se observaron en
New Jersey y desde allí Haematobia irritans fue llevada por el ganado
hacia la costa oeste, llegando a California en 1889 y casi simultáneamente a
las regiones ganaderas del sudoeste de los Estados Unidos. Luego se dispersó
por Canadá y también por Centroamérica.
En 1937 llegó
a Venezuela y Colombia, y en 1957 entró en Brasil por el estado de Romania.
Desde allí y por el traslado de hacienda llegó a los estados de Goiás y de Pará
en 1980. La marcha de la mosca hacia el sur del país fue imparable y en el año
1991 se encontró en el ganado del estado de Paraná, en las regiones occidentales
del Paraguay y en nuestro país.
Luzuriaga
y colaboradores [3] constataron la presencia de Haematobia irritans
en la provincia de Misiones. A partir de ese momento y favorecida por los
movimientos de ganado la mosca se extendió, provocando alarma en el sector
pecuario [4]. El 17 de noviembre de 1991 el departamento de producción animal
del INTA de Rafaela (Santa Fe) confirmó también el diagnóstico en moscas
colectadas en un establecimiento ubicado en el departamento Las Colonias de la
provincia de Santa Fe (31º
Algunos
estudios hechos en Brasil, Australia y EE.UU. han demostrado que el control de
la mosca debe efectuarse en la materia fecal del ganado, donde se desarrollan
los huevos y la larva, considerados los estadios más críticos del desarrollo.
Teniendo
en cuenta que esta mosca tiene un gran potencial biótico, con probabilidad de
generar individuos resistentes [6], se han mantenido tres líneas de acción para
combatir la plaga:
(a) El control con compuestos químicos insecticidas (aparatos de
autotratamiento, rociados pour on, spot on, pulverizaciones,
caravanas);
(b) mecánicos (trampas);
(c) biocontroladores, que tienen la ventaja de no perjudicar a la ganadería
ni al hábitat.
El
control de la mosca se realiza desde los comienzos de la primavera hasta fines
del otoño, dependiendo de las condiciones climáticas. A fines del siglo pasado
se identificó el primer parásito surgido de una larva de Haematobia
irritans, Spalangia haematobiae Ashmead [7].
En
vistas al control biológico encontramos una gran variedad de especies que
tienen una acción perjudicial para los estadios juveniles de la mosca de los
cuernos. Podemos mencionar como ejemplo a ciertos órdenes que aparecen con
mayor incidencia, como los coleópteros que tienen especies estercoleras, las
cuales le quitan a la mosca toda posibilidad de subsistencia dentro de la materia
fecal [8].
Podemos
diferenciar tres tipos bien marcados de características alimenticias de los
escarabajos coprófagos:
Dentro
de los que se alimentan y realizan galerías en la materia fecal desde el
momento de deposición y que compiten por el sustrato con las moscas [9], se
encontraron diferentes géneros de coleópteros de las familias Escarabaeidae
y Aphodiidae. Dentro de los escarabeidos se destacan Ontherus sulcator
y Onthophagus hirculus, así como en la familia Aphodiidae se
destacan Aphodius lividus, Ataenius platensis, Ataenius
integer y Ataenius picinus.
Uno
de los métodos más aplicados en control biológico de moscas que se desarrollan
en la bosta es el uso de escarabajos nativos y exóticos para reducir el número
de moscas y la cantidad de heces en las praderas, [10]. En países como Estados
Unidos, Australia y Brasil se ha realizado el control biológico sobre la base
de un escarabajo estercolero originario de África del sur, Onthophagus
gasella. La función de dicho escarabajo es la de reciclar la materia fecal
de los bovinos, pero ésta es una técnica engorrosa debido a que se necesitan de
cinco a seis años para determinar si la especie se estableció en la región.
Ontherus sulcator es un escarabajo estercolero que se alimentan de los jugos de las bostas y
entierra parte de la misma para alimentar a sus larvas. Esta actividad la
realiza excavando galerías debajo de la torta de materia fecal para formar las
masas de cría o cámaras de crianza donde se desarrollan los estados juveniles.
A estos individuos de la subfamilia Scarabaeinae se los denomina
paracópridos [11]. Ontherus sulcator realiza un control biológico
indirecto de la mosca de los cuernos, alimentándose y destruyendo la masa de
materia fecal donde se desarrollan los estadios juveniles de la mosca.
El
adulto de esta especie es un coleóptero que posee un tamaño de alrededor de 2cm
de largo por 1cm de ancho color pardo oscuro que -como ya se mencionó- posee
costumbres coprófagas y realiza sus cámaras de crianza bajo tierra. Para tal
fin la hembra localiza una bosta fresca que le servirá como alimento, luego
procede al apareamiento con el macho y juntos realizarán una cámara de crianza.
Una vez en la bosta, además de alimentarse, comienzan a realizar galerías
debajo de la misma (característica de los paracópridos) llevando parte de la
materia fecal. Después de las primeras lluvias de primavera comienzan a salir
los adultos. Es necesaria la humedad del suelo para que el insecto, listo para
salir, pueda perforar las paredes de la cámara.
En
Argentina ésta especie se encuentra distribuida en las provincias de Buenos
Aires, Santa Fe, Entre Ríos, Corrientes, Misiones, Chaco, Formosa, Salta,
Jujuy, Tucumán, Santiago del Estero, Catamarca, La Rioja y Córdoba [12].
En
nuestro país se dispone hasta el presente de escasa información respecto a
escarabajos estercoleros. Sin embargo, han sido detectados distintos
escarabajos potencialmente activos en la degradación de la materia fecal y candidatos
a ser empleados en control biológico. En la provincia de Buenos Aires se ha
observado la presencia de Onthophagus hirculus que tiene un tamaño
sensiblemente inferior a Onthophagus gazella pero su comportamiento en
la degradación de la materia fecal es semejante [13].
El
género Ontherus, tiene varios representantes en nuestro país, el régimen
alimenticio de los mismos es coprófago, encontrándose a veces en grandes
cantidades sobre excrementos de herbívoros, y siendo una de las especies de
escarabajos estercoleros más comunes en el país.
'Ontherus
sulcator es un insecto que
actúa en el control biológico de la mosca de los cuernos'.
El objetivo
del presente trabajo es el monitoreo de los biocontroladores, el estudio del
comportamiento de Ontherus sulcator como posible agente biológico para
el control de la mosca de los cuernos y evaluar su eficiencia para procesar
bosta.
Durante el
período comprendido entre los meses de octubre de
En los meses
de actividad de Ontherus sulcator (octubre a abril) se analizaron 42
muestras de los mismos establecimientos.
Se utilizaron
dos establecimientos ubicados en la provincia de Buenos Aires. El primero, 'La
Lomada', está situado en el partido de Monte Grande, consta de
Los estudios
se llevaron a cabo en los establecimientos mencionados. Se utilizaron dos lotes
de cuarenta bovinos de raza Británica en cada uno de los establecimientos, de
los cuales se obtuvieron las muestras de materia fecal.
Para la
obtención de muestras se recogieron mensualmente 4 edades diferentes de materia
fecal por duplicado, la primera a las 6h desde que el animal bosteó, luego a
las 24h, 72h y 96h. Para realizar este proceso se marcaban las bostas una vez
que el animal las depositaba en el campo, para luego recogerlas en los horarios
prefijados. De esta forma se cubrió un amplio espectro en cuanto al tiempo de
colonización por medio de la entomofauna como así también para las
oviposiciones de la mosca de los cuernos. De la torta de materia fecal se retiró
un octavo de su volumen con su duplicado. Las muestras se acondicionaron para
el traslado, poniéndolas en recipientes con aire, humedad y temperatura
ambientes. La toma de muestras se completó en cada caso (6h, 24h, 72h y 96h)
con la búsqueda de los escarabajos que realizan parte de su ciclo en el suelo,
contabilizando la cantidad y capturando los especímenes y sus cápsulas de
crianzas. La búsqueda se realizó en la tierra que está por debajo de la torta
hasta una profundidad de 1m, distancia máxima a la cual se encuentran los
escarabajos en este tipo de suelos.
Se realizó
una observación visual con el objeto de encontrar los individuos que puedan
ayudar al control de la mosca de los cuernos como así también los estadios
juveniles de la mosca. En el laboratorio, se efectuó la disgregación de las
muestras en bandejas metálicas de modo tal de obtener mediante pinzas
entomológicas los insectos que están en ellas.
Mediante la
técnica Berlese se separó la fauna fimícola, disolviendo las muestras en agua.
Luego con la ayuda del microscopio estereoscópico se procedió a la observación
y determinación.
La búsqueda y
observación de los estadios de huevo tanto de la mosca como de algunos de los
integrantes de la fauna fimícola se realizó por medio del método de flotación,
utilizando para la misma un agitador magnético donde se colocó un vaso de
precipitado conteniendo 35g de materia fecal en 150ml de agua. Luego de 2
minutos de agitación se retiró el material sobrenadante y se observó. Para
determinar las oviposiciones se procedió a la crianza de las mismas,
permitiendo de esta forma que terminaran su ciclo y luego se procedió a la
determinación en los estados juveniles o en el estado de adulto.
Para la
obtención de adultos de Ontherus sulcator se analizaron 42 deposiciones
bovinas en el período de actividad del mismo (de octubre a abril) y se
realizaron excavaciones por debajo de las deposiciones hasta llegar a los
ejemplares. Las tortas de materia fecal tuvieron todas 72h de edad. Para
determinar la edad, previamente fueron marcadas en el momento en que los
animales las eliminaban.
Para medir
los parámetros de descomposición y desintegración de la torta de materia fecal
debidas a la presencia de la fauna coprófila y en especial a la presencia de
escarabajos estercoleros, es fundamental medir la reducción en peso y no la
reducción de la superficie de cobertura de la bosta, porque es muy común
observar deposiciones que parecen intactas pero que cuando se remueven
solamente permanece la parte superficial sin contenido interno.
El objetivo
de esta parte del trabajo fue medir la incorporación de materia fecal bovina
por Ontherus sulcator F. (escarabajo coprófago) en condiciones de
laboratorio. El estudio se realizó durante el mes de diciembre de 1998, cuando
se midió semanalmente la cantidad de bosta incorporada.
Se utilizaron
24 recipientes de plástico identificados de 40cm de altura por 30cm de
diámetro, con una capacidad de 20dm3, a los que se les colocó 15dm3
de tierra previamente homogeneizada, la cual se pasó por zarandas y se mezcló
con un tercio de arena para que esta estructura sea apta para el movimiento de
los escarabajos por la misma. A 18 de estos recipientes (tratamiento 2) se le
agregaron 20 escarabajos estercoleros (Ontherus sulcator) los cuales
fueron criados durante el año en laboratorio bajo las mismas condiciones que en
este ensayo. A los 6 restantes sólo se les introdujo tierra y bosta en igual
cantidad que los anteriores (tratamiento 1). Los baldes con insectos fueron
tapados con un tul de malla fina de 0.3mm que permitió el pasaje de aire y
evitó que los escarabajos se escapen.
Al comenzar
el ensayo, a todos los recipientes se les colocó en la superficie 1kg de bosta
bovina fresca. Al cabo de siete días se procedió a pesar la materia fecal que
los escarabajos habían dejado en la superficie luego de realizar la
incorporación; esto sería el remanente de materia fecal que dejaron los
escarabajos. Este procedimiento se repitió durante las tres semanas posteriores.
La duración del ensayo fue de 4 semanas.
Trampa tipo pitfall
En cada uno
de los establecimientos se colocaron mensualmente trampas tipo pitfall [14] para captura de insectos. Las mismas se
ubicaron en lugares elegidos al azar, protegidas por un alambrado perimetral
para evitar que fueran dañadas por los animales. Las trampas fueron cebadas con
materia fecal fresca de bovinos. Estas trampas tienen una profundidad de 18cm,
lo que permite la caída de los individuos que no pueden escapar debido a las
paredes de metal. El objetivo de esta trampa de caída es recolectar los
insectos que utilizan las heces bovinas como sustrato y alimento, como así
también los depredadores de otros insectos que utilizan la materia fecal con el
fin de buscar el alimento y desarrollo.
Trampa de luz
Se utilizó
para la captura de escarabajos estercoleros pertenecientes a la Familia Escarabaeidae.
Se instaló una trampa de luz compuesta por un recipiente de 40cm de diámetro,
cubierta con un tul, con una posibilidad de entrada de 1m por 1m y con una
fuente de luz blanca de 100W. La trampa fue cebada con 1kg de bosta bovina
envejecida 12 horas. El tiempo de estudio por trampa fue de 2 horas, desde las
El objetivo
de la colocación de la trampa de luz fue la captura de individuos de la familia
Escarabaeidae. Un objetivo colateral fue confirmar la atracción que
produce el estiércol bovino en esta fauna estercolera.
El grado de
asociación entre las variables del número de moscas con el de biocontroladores
y el de Ontherus sulcator se determinó mediante el test no paramétrico
de Spearman [15].
Para evaluar
si existen diferencias estadísticamente significativas en la incorporación de
bosta entre los grupos con y sin insectos (Ontherus sulcator) se empleó
la prueba 't' de Student para varianzas heterogéneas, utilizando para tal fin
el procedimiento test de S.A.S.
La trampa de
luz permitió la captura de una gran cantidad de individuos en un corto lapso.
Los coleópteros capturados fueron del género Ontherus y de la especie sulcator,
los cuales presentan hábitos crepusculares y nocturnos, tienen gran posibilidad
de vuelo y son atraídos de forma invariable a las heces de bovinos.
Esta
metodología permitió recolectar una gran cantidad de insectos, los cuales
fueron identificados y forman parte actualmente de una colección de la Cátedra
de Zoología de la Facultad de Ciencias Agrarias de la Universidad Nacional de
Lomas de Zamora.
Se
encontraron 8 especies predadoras, 8 competidores por el sustrato y 1
parasitoide, cuya combinación da lugar a una amplia posibilidad de control. Entre
ellos se destacó la presencia de un escarabajo estercolero (Ontherus
sulcator), el cual por su volumen de incorporación es un potencial
biocontrolador.
La
determinación de los géneros y especies se llevaron a cabo por medio de las
claves de A. Martínez.[16] y la misma la llevó
a cabo G. J. Cabrera. La determinación de ácaros fue realizada por A. Perotti.
La evolución
mensual de la población de Haematobia irritans fue tal que los estadios
preimaginales se comenzaron a recolectar a fines de octubre de 1996, y el
número máximo se observó en el mes de enero (17 ejemplares). A partir de
febrero se observó un descenso en la población de Haematobia irritans en
la bosta (14 ejemplares), con desaparición total desde el mes de mayo. Los
valores que conforman el gráfico corresponden a los observados en el anexo
tablas de campo.
En la tabla 1
se muestran las diferentes edades de las muestras generales por duplicado M1 y
M2 correspondientes a los dos establecimientos de muestreo. Las muestras
generales M1 y M2 resumen la sumatoria de los individuos recolectados en todos
los muestreos individuales de bostas de distinta edad. Estos valores provienen
de las tablas de campo obtenidas a lo largo del año y correspondientes a
valores de 192 muestras en cuatro épocas (primavera, verano, otoño e invierno).
Los valores
de M1 y M2 en la tabla 1 indican que la población de Haematobia irritans
alcanza un máximo a las 24 horas y luego decae. En cambio la población de
biocontroladores alcanza su máximo a las 72 horas en forma de meseta hasta el
mayor tiempo monitoreado (96 horas).
Tabla 1. Recuperación de moscas de los cuernos
y artrópodos biocontroladores en
192 muestras obtenidas a las 6, 24, 72 y 96
horas.
|
|
Tiempo de
envejecimiento de la bosta |
|||||||
|
Hora |
6 |
Hora |
24 |
Hora |
72 |
Hora |
96 |
|
|
M1 |
M2 |
M1 |
M2 |
M1 |
M2 |
M1 |
M2 |
|
|
|
||||||||
|
Moscas de los cuernos |
61 |
66 |
98 |
150 |
72 |
129 |
59 |
87 |
|
Total |
127 |
248 |
201 |
146 |
||||
|
|
||||||||
|
Biocontroladores |
337 |
375 |
652 |
569 |
992 |
1098 |
1031 |
1042 |
|
Total |
712 |
1221 |
2090 |
2073 |
||||
La
incorporación de materia fecal a la tierra es un indicador de la capacidad del
artrópodo para degradar bosta y por ende para actuar como biocontrolador de un
insecto plaga que utilice la bosta como hábitat en alguna forma de su ciclo de
vida.
Tablas 2
|
TRATAMIENTO 1: control sin escarabajos |
||||||
|
Tiempo del ensayo |
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
|
1° Semana |
275 |
250 |
240 |
220 |
240 |
250 |
|
2° Semana |
290 |
260 |
260 |
250 |
180 |
300 |
|
3° Semana |
320 |
340 |
350 |
250 |
260 |
250 |
|
4° Semana |
350 |
150 |
50 |
350 |
310 |
175 |
|
Promedio* |
309* |
256* |
225* |
268* |
248* |
244* |
|
TRATAMIENTO 2: con escarabajos |
||||||||||||||||||
|
Tiempo del ensayo |
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
9 |
10 |
11 |
12 |
13 |
14 |
15 |
16 |
17 |
18 |
|
1° Semana |
450 |
800 |
400 |
600 |
790 |
570 |
510 |
810 |
470 |
600 |
560 |
575 |
520 |
510 |
480 |
590 |
510 |
675 |
|
2° Semana |
720 |
525 |
650 |
700 |
470 |
780 |
550 |
530 |
310 |
610 |
600 |
420 |
540 |
530 |
280 |
430 |
550 |
320 |
|
3° Semana |
480 |
510 |
480 |
520 |
490 |
740 |
550 |
710 |
780 |
610 |
640 |
750 |
470 |
670 |
720 |
580 |
720 |
690 |
|
4° Semana |
550 |
675 |
650 |
740 |
700 |
500 |
300 |
670 |
680 |
560 |
610 |
600 |
650 |
380 |
680 |
350 |
600 |
350 |
|
Promedio* |
550 |
628 |
545 |
640 |
613 |
648 |
478 |
680 |
560 |
595 |
603 |
586 |
545 |
523 |
540 |
488 |
595 |
509 |
Lo que se
observa en la tabla 2 son los gramos de materia fecal incorporados a la tierra
por los escarabajos (Ontherus sulcator): se realizaron 17 repeticiones
en las cuales se colocaron 20 escarabajos por recipiente (tratamiento 2), y se
dejaron 6 muestras testigo sin escarabajos (tratamiento 1).
El ensayo se
realizó utilizando recipientes con una capacidad de
Los
resultados muestran diferencias altamente significativas (probabilidad <
0.0001). Estos resultados sugieren que la incorporación de bosta bovina en el
suelo por Ontherus sulcator reduce significativamente el efecto adverso
de las deyecciones.
El análisis
de las variables mediante el test no paramétrico de Spearman indica que el
aumento en el número de biocontroladores se asocia con el número de moscas,
estando los niveles poblacionales influenciados por las variables climáticas y
estacionales a lo largo del año. La correlación entre variables analizadas
mediante el test no paramétrico de Spearman arrojó un valor de 0.5012 que
evidencia una asociación positiva entre el número de biocontroladores y el
número de moscas. Es decir, a mayor número de moscas, mayor número de
biocontroladores.
El test no
paramétrico de Spearman nos da un valor de -0.7469. Este valor indica que el
aumento en el número escarabajos se asocia con una disminución en el número de
moscas. Este resultado sugiere la importancia de Ontherus sulcator como
potencial agente de biocontrol de Haematobia irritans.
En
el caso de Haematobia irritans, la mayor cantidad de estadios
preimaginales, como huevos, larvas y pupas en las deposiciones fecales se
observó desde mediados de septiembre a mediados de abril, con un período de
diapausa entre fines de abril a principios de septiembre. Esta última
observación es coincidente con lo informado en bovinos en el país por Eddi y
colaboradores [17], cuando evaluaron la variación estacional de Haematobia
irritans en animales naturalmente parasitados. En el caso de los
biocontroladores la mayor cantidad coincidió con los meses de mayor temperatura
promedio.
Con
respecto a los escarabajos coprófagos, se determinó la presencia de Ontherus
sulcator y Onthophagus hirculus. Aún cuando la actividad biocontroladora de
ambos escarabeidos es similar, hay que destacar que el tamaño de Ontherus
sulcator lo hace más efectivo, ya que es mayor el volumen de materia fecal
que entierra para alimentarse y construir las cámaras de crianza. [18].
Se
postulan las siguientes conclusiones:
1ª- Las mediciones de consumo e incorporación de
materia fecal realizadas sobre Ontherus sulcator sugieren que este
escarabajo puede ser un método optativo de control.
2ª- Se observó la actividad de Ontherus sulcator
desde mediados de septiembre a fines de abril, con un período de diapausa entre
fines de abril a principios de septiembre.
3ª- Dentro de las primeras 72h de eliminada la materia
fecal en la pastura se aprecia un aumento de los biocontroladores (Ontherus
sulcator) y una disminución del número de Haematobia irritans.
4ª- Ontherus sulcator es muy efectivo, ya que
el volumen de bosta que entierra para alimentarse y construir las cámaras de
crianza es abundante. Con una frecuencia de 10 a 20 escarabajos por bosta, ésta
es totalmente enterrada antes del término del desarrollo larval de los
dípteros. Este tipo de insectos reduce significativamente las posibilidades de
desarrollo de la mosca de los cuernos en la materia fecal recién eliminada.
Finalmente,
las observaciones del presente trabajo sugieren que los escarabajos
estercoleros determinados en la provincia de Buenos Aires tienen la capacidad
de controlar la mosca de los cuernos. Por lo tanto constituyen una alternativa
a tener presente como herramienta complementaria del control integrado de la
mosca de los cuernos, tanto sea mediante la eventual producción masiva
experimental o a través de un manejo sustentable del suelo.
[1] Kunz, S. E., Miller, J.
A., Sims P. L. y Meyerhoeffer, D. C., 'Economics of
controlling horn flies (Diptera Muscidae) in range cattle management', J. Econ. Entomol. 77 (1984): 657-659.
[2] Miranda, C. H. B., Nascimento, Y. A. do, Bianchin,
I., 1990 'Development of an integrated programme for
the control of nematodes and horn flies in Cerrados
region'. Phase 3. Potential of Onthophagus gazella for burying bovine faeces
nº 42, p. 5.
[3] Luzuriaga, R., Eddi, C., Caracostantogolo,
J., Botto, E., Pereira, J. 1991. 'Diagnóstico de
parasitación con Haematobia irritans (L) en bovinos de Misiones,
República Argentina', Rev. Medic. Vet. vol.
72, nº 6 (1991): 262-263.
[4] Ver referencia 1.
[5] SENASA. 1992. Informe especial 'La mosca de los cuernos,
características y control. Haematobia irritans - Linneo 1758'.
[6] Kunz, S. E., Schmidt, C.,
'The pyretroid resistance problem in the horn fly', J.
Agric. Entomol. vol. 2, nº 4 (1985): 358-363.
[7] Riley, C. W., 'The horn
fly Haematobia serrata
( Robineau Desvoidy)', Rev.
Insect. Life nº 2 (1889): 93-103.
[8] Roth, J. P., 'Predation on
the horn fly, Haematobia irritans (L.),
by three Phylontus species', Southwestern Entomol. Society 7 (1982): 26-30.
[9] Torres, P. R., Cicchino, A. C., Abrahamovich, A. H., Nuñez, J.
L., Prieto, O. H., 'Los enemigos naturales de Hematobia
irritans (Diptera: Muscidae)
en dos áreas ganaderas de la Argentina', Revista de Medicina Veterinaria.75
(1994): 6-16.
[10] Ver
referencia 8.
[11] Bornemissza,
G. F., 'Could dung-eating insects improve our pastures?', Jr. Austr. Inst. Agric. Sci. 26 (1960): 54-56.
[12] Martinez, A., 'Catálogo de los Escarabaeidae
Argentinos', Rev. Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia
vol. 5, nº 1 (1959): 69-72.
[13] Caracostantogolo, J., Mariategui, G., Speicys, C. y Eddi, C., 'Perspectivas del control biológico
contra helmintos que afectan la producción animal', Therios
vol. 24, nº 122 (1995): 99-111.
[14] Adarve, R., Vázquez, R., 'Recolección de insectos mediante el uso de
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vol. 4 , 1964, págs.1-2.
[15] Conover, W. J. Practical
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2da ed. New
York: John Wiley & Sons, 1980.
[16] Ver referencia 12.
[17] Eddi, C., Signorini, A., Caracostantogolo,
J., Aufranc, C., Peralta, J., Marangunich,
L., Noaco, A. and Balbiani, G., 'Haematobia irritans. Epidemiology and economical impact assay in Argentina'. 14 º Internac. Conf. W.A.A.V.P. (1993).
[18] Ver referencia 13.
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