PRODUCCIÓN BOVINA DE CARNE
Director: Guillermo
Alejandro Bavera, Méd. Vet., Profesor Titular Efectivo de Producción Bovina de
Carne, Depto. Producción Animal,
Facultad de Agronomía y Veterinaria, Universidad Nacional de Río
Cuarto, Río Cuarto, provincia de Córdoba, República Argentina
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Manejo de restricciones físicas del
suelo en sistemas de siembra directa
Ing. Agr., Ph.D. Daniel L.
Martino. 2003.
Grupo de Riego, Agroclima, Ambiente y Agricultura
Satelital (GRAS) del Instituto Nacional de
Investigación Agropecuaria de Uruguay.
Introducción
La adopción
de sistemas de producción basados en la siembra directa puede estar limitada
por la ocurrencia de restricciones físicas del suelo asociadas a procesos
degradativos. La particular combinación de factores que caracterizan a la
agricultura uruguaya determina la potencial ocurrencia de estos problemas.
Estos factores incluyen: suelos de texturas medias a pesadas con baja capacidad
de infiltración de agua, clima húmedo, y frecuente tráfico de maquinarias y
animales.
Los cultivos
que se desarrollan en suelos indisturbados son sujetos con frecuencia a un
deficiente contacto entre semillas y suelo, a frecuentes excesos de humedad, a
una elevada resistencia mecánica para el crecimiento de raíces, a deficiencia
de nutrientes y a frecuentes deficiencias de agua (Blevins y Frye 1993, Ehlers
et al. 1988). Estas condiciones se manifestarían con máxima intensidad durante
la transición desde sistemas basados en laboreo, y tenderían a desaparecer
debido a la acción en el largo plazo de los procesos de acumulación de materia
orgánica, crecimiento y descomposición de raíces, y actividad de la mesofauna
del suelo.
Figura 1. Modelo conceptual de los efectos de la compactación del suelo sobre
el desarrollo vegetal en sistemas de
agricultura sin laboreo
Los efectos de
la estructura del suelo sobre el desarrollo vegetal están representados en el
modelo conceptual presentado en la Figura 1. Sobre la izquierda de la curva se
representa una situación en la que la estructura del suelo es adecuada, y el
crecimiento vegetal no es limitado por factores físicos del suelo. A medida que
nos desplazamos hacia la derecha por la curva, la condición física del suelo
empeora, y el crecimiento vegetal es negativamente afectado. Si se inicia un
sistema de siembra directa en un suelo como el representado sobre la mitad
derecha de la curva, la productividad potencial estará limitada por la pobre
condición estructural del suelo. A lo largo de los años, la estructura del
suelo puede ser reconstruída por la acción de agentes naturales, llegándose a
la situación representada en la parte superior derecha. En este caso, el suelo
presentaría un alto nivel de consolidación, pero las raíces podrían crecer en
un vasto sistema de biocanales y explorar el suelo suficientemente para
soportar plantas tan productivas como aquellas que se desarrollan en suelos de
excelente estructura.
El proceso de
reconstrucción de la estructura del suelo puede demandar prolongados períodos
de tiempo, especialmente si se parte de situaciones extremas. En estos casos,
es necesario encontrar formas de acelerar dichos procesos de largo plazo, a
efectos de asegurar la viabilidad de un sistema de siembra directa. Una de
estas formas sería el aflojamiento mecánico del suelo preservando la cubierta
de residuos y minimizando los efectos negativos sobre los agentes formadores de
biocanales. Otro enfoque para este problema sería la explotación de la
capacidad de ciertas especies vegetales para desarrollar sistemas de raíces
extensivos en suelos compactados.
En este
capítulo se presenta un análisis de los factores físicos del suelo que afectan
el crecimiento vegetal y de cómo estos factores pueden ser medidos.
Posteriormente se considera brevemente el fenómeno de compactación de los
suelos, así como la respuesta vegetal al mismo. Por último, analizaremos el
manejo de las restricciones físicas del suelo en sistemas de siembra directa,
incluyendo información obtenida en el país.
PROPIEDADES FUNDAMENTALES DEL SUELO
QUE DEFINEN EL AMBIENTE FÍSICO DE LAS RAÍCES
Los suelos
son la reserva de nutrientes, agua, energía y oxígeno para las plantas, además
de constituir el soporte físico para las raíces. La estructura física del
suelo, que regula la capacidad de almacenaje y la intensidad y dirección del
flujo de los diferentes compuestos y energía, varía ampliamente en respuesta a
factores genéticos y ambientales.
La estructura
del suelo no es fácilmente medible, debido a la complejidad del mismo y a la
multiplicidad de sus funciones. La composición mineralógica básica y la
distribución del tamaño de partículas, así como el modo en el cual las
partículas se unen para formar agregados, son los principales factores que
determinan las propiedades físicas del suelo. Estos factores pueden ser
fácilmente cuantificados de acuerdo con procedimientos analíticos
estandarizados (Klute, 1986). Sin embargo, esto no es suficiente para
suministrar una descripción del sistema, dado la fuerte interacción de estos
factores con el clima, la actividad biológica del suelo y las prácticas
agrícolas.
Una
dificultad adicional para la medición de la estructura del suelo es su
naturaleza altamente dinámica. Un evento aislado, tal como una lluvia o una
operación de laboreo, puede modificarla drásticamente y en muy corto tiempo. En
consecuencia, la estructura del suelo solamente puede ser definida en términos
de parámetros que miden procesos o propiedades parciales, y debe referirse
necesariamente a un determinado marco de tiempo.
Letey (1985)
analizó la relación entre las propiedades físicas del suelo y la productividad
de los cultivos, y estableció que, aun cuando un gran número de variables
-tales como densidad aparente, distribución del tamaño de poros y estabilidad
de agregados- tienen una gran influencia en el crecimiento de las raíces, éste
es en última instancia gobernado solamente por cuatro propiedades
fundamentales: la resistencia mecánica y la disponibilidad de agua, oxígeno y
energía. Las propiedades medibles asociadas con estos factores son,
respectivamente, la resistencia a la penetración de sondas metálicas (RP), el potencial
de agua en el suelo, la tasa de difusión de oxígeno y la temperatura.
La
determinación del nivel óptimo de estas variables con relación al crecimiento
vegetal se dificulta por el hecho de que las mismas están estrechamente
correlacionadas entre sí, lo cual se suma a la dificultad ocasionada por su
variación en el tiempo y el espacio.
A
continuación se analiza brevemente la influencia de estas cuatro variables
sobre los cultivos.
Resistencia a la
penetración
Las raíces
que crecen en un medio poroso, como lo es el suelo, deben superar la
resistencia mecánica que el mismo les impone. Ello se logra ya sea a través de
la penetración de poros y canales ya existentes, de un tamaño mayor que el de
las raíces (Wiersum, 1957), o deformando la estructura del medio. Las raíces
deforman el suelo principalmente fracturándolo y/o comprimiéndolo (Barley y
Greacen, 1967). Debido a esto, las propiedades del suelo que determinan la RP
son la resistencia a la fractura -que a su vez es función de la cohesividad y
del ángulo de fricción interna- y la compresibilidad. Considerando las
propiedades macroscópicas, la RP de un suelo depende principalmente del tipo de
suelo (textura), la densidad aparente y el contenido de humedad (Taylor y
Gardner, 1963; Camp y Lund, 1968; Taylor y Ratliff, 1969; Ayers y Perumpral,
1982; Henderson et al. 1988).
Los
penetrómetros de cono de penetración estática son los instrumentos más
comúnmente utilizados para medir la RP. A diferencia de las raíces, los
penetrómetros no son capaces de adaptar su forma en función de los obstáculos
que el suelo presenta para su movimiento, ni son capaces de reducir su fricción
con las partículas del suelo a través de la secreción de lubricantes. Debido a
ello, los valores de RP medidos con un penetrómetro son generalmente mayores a
los que sufre una raíz creciendo en el mismo suelo. A pesar de esto, el
penetrómetro de cono es una herramienta muy eficaz para diversos usos
relacionados con el estudio de las propiedades físicas de los suelos.
La humedad
del suelo afecta a los tres factores del suelo que determinan la RP:
cohesividad, ángulo de fricción interna y compresibilidad (Camp y Gill, 1969;
Williams y Shaykewich, 1970; Larson et al., 1980; Ayers y Bowen, 1987). Por
otra parte, la fricción entre cono y suelo también es afectada por la cantidad
de agua en el suelo. Como resultado de todos estos efectos, los valores mínimos
de RP ocurren cuando el suelo tiene los máximos contenidos de humedad. A medida
que el suelo se seca, la RP aumenta exponencialmente hasta alcanzar un valor
máximo que ocurre en niveles de humedad del orden de 1 a 3 % en peso. La
relación entre RP y contenido de agua es afectada por el estado estructural del
suelo, y constituye una herramienta potencialmente muy buena para el
diagnóstico de la condición física de un suelo (Martino, 1998).
El incremento
en la RP debido al secado del suelo es tanto más marcado cuanto mayor es la
densidad aparente (Taylor y Ratliff,1969; Ayers y Perumpral,1982). Un
incremento en la densidad del suelo implica una disposición más apretada de sus
partículas constituyentes, lo que determina reducida compresibilidad y elevada
fricción interna del suelo.
La
distribución del tamaño de partículas o textura de un suelo es otro factor
importante en la determinación de la RP. Debido a su muy alta cohesividad, los
suelos arcillosos desarrollan niveles de RP sumamente altos (Mielke et al.,
1994). En un trabajo efectuado con suelos artificiales con densidad aparente de
2 g/cm3, Ayers y Perumpral (1982) determinaron que la máxima RP de un suelo con
100 % de arcilla fue 12 MPa, con un contenido de humedad cercano al 10 % en
peso. Mientras tanto, un suelo compuesto solamente por partículas de arena tuvo
una máxima RP de 0,05 MPa a 6 % de humedad.
En la
realidad, los suelos arcillosos tienen usualmente densidades aparentes mucho
menores y contenidos de humedad mayores a los utilizados en este estudio, por
lo cual los valores de RP comúnmente registrados son mucho menores a los
reportados. Por otra parte, los suelos arenosos pueden desarrollar niveles de
RP mayores a los que se derivan de su cohesividad, debido a la fricción entre
partículas (Henderson et al., 1988).
Contenido de agua del suelo
La
disponibilidad de agua es uno de los principales factores que gobiernan el
desarrollo de los cultivos. A su vez, el contenido de humedad afecta
marcadamente a la tasa de difusión de oxígeno, la temperatura y la resistencia
mecánica de un suelo. El agua ocupa el espacio poroso del suelo, y es retenida
en la matriz del suelo por varios tipos de fuerzas. Para extraer agua, una
planta debe superar esas fuerzas, que son muy reducidas cuando el contenido de
humedad es cercano a la saturación, y se incrementan en la medida en que el
suelo se seca. La relación entre el contenido de humedad -expresado como el
porcentaje del volumen del suelo que está ocupado por agua- y el potencial de
agua en el suelo -expresado como la cantidad de energía requerida para llevar
esa agua al estado libre- es una propiedad fundamental de un suelo conocida
como la curva característica de retención de humedad (Hamblin, 1985; Hanks
1992). La forma de esta curva es función de la estructura del suelo (Gupta et
al., 1989; Nimmo, 1997) entre otros factores.
Sólo una
fracción del agua presente en el suelo puede ser utilizada por las plantas. De
acuerdo al concepto clásico, la humedad disponible es la que se encuentra entre
dos puntos notables de la curva característica de retención de humedad:
capacidad de campo y punto de marchitez permanente. La capacidad de campo es el
agua retenida luego de que un suelo saturado se deja drenar hasta que la
descarga de agua se detiene (Veihmeyer y Hendrickson, 1949) y generalmente
corresponde a potenciales de matriz de entre -10 y -50 kPa. El punto de
marchitez es el mínimo contenido de humedad al cual las plantas pueden crecer,
correspondiendo a un potencial cercano a -1,5 Mpa (Hillel, 1980).
Estos límites
son afectados por un sinnúmero de factores y, en general, la cantidad de agua
disponible es menor que la que surge de la diferencia entre capacidad de campo
y punto de marchitez. El concepto de capacidad de campo como el contenido de
agua ideal para el crecimiento vegetal puede quedar invalidado si, como sucede
en suelos de pobre estructura física, la difusión de oxígeno se ve impedida.
Por otra parte, el límite inferior de disponibilidad de agua coincide con el
punto de marchitez solamente cuando las raíces pueden crecer en contra de la
alta resistencia mecánica que se desarrolla en suelos secos. La distancia desde
la cual las raíces pueden extraer agua del suelo se reduce a unos pocos
milímetros en suelo seco, debido al marcado descenso en la conductividad
hidráulica del mismo (Gardner, 1960). Es por ello que la extracción de agua a
bajos contenidos de humedad depende de la presencia de densos sistemas de
raíces.
Estas
limitaciones del concepto clásico condujeron a Letey (1985) a definir el
concepto de “rango no limitativo de disponibilidad de agua” como la cantidad de
agua retenida entre dos límites. El límite superior sería el contenido de
humedad al cual la disponibilidad de oxígeno se vuelve insuficiente, en caso de
que este valor fuera inferior al correspondiente a capacidad de campo. El
límite inferior se define como el contenido de humedad al cual la resistencia
mecánica del suelo impide el crecimiento de las raíces, en aquellas situaciones
en que este valor resulte superior al correspondiente a marchitez permanente.
Este concepto fue refinado por da Silva et al. (1994), quienes introdujeron el
concepto de “rango menos limitativo de disponibilidad de agua” y suministraron
las primeras caracterizaciones de este indicador de calidad estructural para
dos suelos. En un trabajo posterior, da Silva y Kay (1996) relacionaron este
indicador con la productividad de maíz.
Temperatura del suelo
La superficie
del suelo intercepta energía en forma de radiación solar (onda corta) y
radiación atmosférica (onda larga), y emite radiación de onda larga a una tasa
gobernada por la temperatura del suelo. El balance de estos procesos, conocido
como radiación neta (Davies e Idso, 1979), es de signo positivo durante las
horas del día, y de signo negativo durante la noche. La energía de radiación
neta es almacenada en el suelo como calor, utilizada por los procesos
biológicos, disipada como calor por convección, o disipada como calor latente a
través de la evaporación de agua desde el suelo (Rosenberg et al., 1983).
Cuando el contenido de humedad del suelo es elevado, la evaporación es el
proceso que consume la mayor cantidad de energía, mientras que en condiciones
secas, la mayor parte de la energía de radiación neta es utilizada para
calentar el suelo y el aire adyacente (Ross et al., 1985), y es posteriormente
perdida como radiación nocturna hacia la atmósfera. Como consecuencia, la
temperatura del suelo es inferior y menos variable en suelo húmedo que en suelo
seco (Hanks, 1992).
La proporción
de la radiación neta que es utilizada para almacenaje de calor en el suelo
depende de la estructura del suelo y de su contenido de humedad. Debido al
elevado calor específico del agua, los suelos húmedos son capaces de almacenar
grandes cantidades de energía con incrementos relativamente bajos en la
temperatura (Hillel, 1980). En estos casos, considerando que el flujo de calor
dentro del suelo es impulsado por gradientes de temperatura, el movimiento de
calor hacia capas profundas del suelo es limitado.
El efecto de
la estructura del suelo sobre su temperatura es evidente principalmente en
suelos relativamente secos. Los minerales del suelo tienen un calor específico que
es aproximadamente cinco veces inferior que el del agua y, por consiguiente, en
suelos secos se generan gradientes de temperatura con relativa facilidad. Si el
número de contactos entre partículas es elevado, como ocurre en suelos livianos
o en suelos compactados, la difusividad térmica es elevada.
Las
temperaturas óptimas para el desarrollo de raíces son en general algo
inferiores a aquellas para crecimiento de los órganos aéreos de las plantas.
Dependiendo de la especie, ellas varían entre 20 y 25 oC (Bowen, 1991).
Tasa de difusión de oxígeno del suelo
Las raíces de
las plantas y los microorganismos de la rizósfera utilizan oxígeno como el
aceptor final de electrones en el proceso respiratorio. Las moléculas de
oxígeno difunden desde la atmósfera hacia el suelo a través del espacio poroso,
que es ocupado por agua y aire. El oxígeno tiene baja solubilidad en agua
(0,039 g L-1 a temperatura y presión normales). Por otra parte, la difusividad
del oxígeno es 10.000 veces inferior en agua que en aire. En consecuencia, el
suministro de oxígeno a las raíces depende de la existencia de un sistema
continuo de poros ocupados por aire. Por consiguiente, el contenido de humedad,
la distribución del tamaño de poros y la posición topográfica son propiedades
de los suelos que afectan directamente la aireación de las raíces.
Es comúnmente
aceptado que cuando el volumen de aire de un suelo es inferior a 10 % en
volumen, el suministro de oxígeno a las raíces se ve afectado (Grable, 1971).
Sin embargo, este es un valor empírico que carece de validez en un amplio rango
de situaciones. La medición de la tasa de difusión de oxígeno hacia electrodos
de platino insertados en el suelo (Lemon y Erickson, 1952) sería un indicador
más ajustado del estado de aireación de un suelo. Los umbrales críticos de este
parámetro, por debajo de los cuales la actividad de las raíces es afectada,
varían entre 0,2 y 0,3 µg O2 cm-2 min-1 (Stolzy y Letey, 1964; Erickson, 1982).
Compactación de los suelos
El grado de
empaquetamiento o compactación de las partículas de un suelo determina su
capacidad para permitir el desarrollo de cultivos, su capacidad para soportar
el tráfico y su susceptibilidad a la erosión, entre otros factores. Un suelo
muy suelto puede suministrar un ambiente favorable para el desarrollo de las
plantas, pero puede ser muy susceptible a la erosión y no permitir el tráfico
de máquinas. En el otro extremo, suelos con alto grado de compactación pueden
soportar el tráfico en un amplio rango de contenidos de humedad, pero imponen
importantes restricciones para el crecimiento de cultivos.
La
compactación es un proceso de degradación estructural de suelos agrícolas con
incidencia en diversas regiones del mundo (Soane y van Ouwekerk, 1994). En el
pasado, el uso de tracción animal y tractores a vapor fueron causantes
principales de la compactación de suelos. Con el desarrollo de los motores de
combustión interna, la carga sobre los suelos decreció progresivamente hasta la
década de los 60, cuando comenzó un proceso de incremento en el tamaño y peso
de las máquinas agrícolas. En el presente, el uso de grandes tractores con
ruedas proporcionalmente más pequeñas que en el pasado, está generando
importantes problemas de compactación de suelos (Freitag, 1979).
El
aflojamiento del suelo causado por el laboreo favorece la infiltración de agua,
la aireación y el desarrollo de raíces. Por esta razón, en los sistemas
tradicionales de producción basados en el laboreo, los problemas de
compactación son en cierta forma disimulados, al menos durante breves períodos
de tiempo. Cuando el suelo se deja sin trabajar, como en el caso de los
sistemas basados en la siembra directa de cultivos, la consolidación natural
tiende a incrementar la densidad del suelo, lo cual se agrega a la acción de
agentes compactantes como la maquinaria, los animales y las lluvias.
Compactación del suelo inducida por el tráfico de maquinarias y animales
El tráfico de
maquinarias causa una densificación del suelo en el sitio de contacto entre
rueda y suelo, que puede extenderse hasta distancias considerables desde la
superficie. El incremento en la densidad aparente y la profundidad afectada
dependen de factores como la textura del suelo, el contenido de humedad, la
presión de contacto, el peso de los ejes, la velocidad del vehículo y el número
de pasadas (Arvidsson y Håkansson, 1996; Raghavan et al., 1990).
En
comparación con el abundante conocimiento disponible en materia de compactación
por maquinarias agrícolas, la información experimental disponible sobre los
efectos del pisoteo animal es sumamente reducida. Es posible estimar, a partir
de datos de área basal y peso corporal, que los animales en pastoreo aplican
presiones sobre el suelo en el rango entre 150 (novillo de 300 kg) y 350 kPa
(oveja adulta), valores notoriamente mayores que los correspondientes a
tractores agrícolas, que ejercen presiones del orden de 80 (cubiertas de alta
flotación) a 160 kPa (cubiertas radiales simples) (Wood et al., 1991). En
consecuencia, el grado y la extensión de la densificación del suelo es de esperar
que sea mayor cuando es causada por animales que cuando lo es por tractores.
En este
sentido, Touchton et al. (1989) detectaron compactación producida por animales
a una profundidad de 50 cm, mientras que el efecto del tráfico de maquinarias
en el mismo suelo alcanzó sólo a 25 cm. Hill y Meza-Montalvo (1990) reportaron
que el tráfico en “tram-lines” durante 14 años causó una compactación que se
extendió hasta 30 cm de profundidad. Wood et al. (1993) encontraron que el
tráfico de vagones de grano pesados, con presiones de inflado de 210 kPa,
ocasionaron cambios en las propiedades físicas del suelo hasta una profundidad
de 40 cm.
Los daños
sobre el suelo pueden ser minimizados evitando el tráfico sobre suelo húmedo.
Proffitt et
al. (1995) encontraron que el pastoreo continuo con ovejas de una pastura
aumentó la densidad de un suelo franco arcilloso en 7 % y redujo la capacidad
de infiltración de agua del mismo a un 58 % de la del testigo sin pastoreo. Sin
embargo, cuando las ovejas fueron retiradas cada vez que el contenido de
humedad del suelo alcanzaba el límite plástico, el deterioro de las propiedades
físicas fue mucho menos pronunciado que con pastoreo continuo.
El grado de
compactación también puede ser controlado mediante la selección del tipo de
rodado. Brown et al. (1992) reportaron que un grupo de tractores con ruedas
aplicaron una presión sobre el suelo de 125 kPa, mientras que aquellos con
bandas u “orugas” tuvieron una presión de solamente 40 kPa. Debido a una
distribución más uniforme de la fuerza, las bandas de metal son generalmente
menos dañinas que las de goma (Marsili y Servadio, 1996). El uso de cubiertas
de lata flotación (Wood et al., 1991) es otra forma de reducir las fuerzas
compactivas aplicadas sobre los suelos.
Compactación del suelo inducida por las raíces de las plantas
Los órganos
subterráneos de las plantas también causan compactación del suelo debido a su
expansión radial. Dexter (1987) propuso un modelo para describir este proceso.
Sus
principales supuestos fueron los siguientes: a) el volumen que ocupa una raíz
corresponde a una disminución de igual magnitud en el volumen del espacio
poroso que rodea a la raíz; b) el suelo adyacente a la raíz es comprimido hasta
la mínima porosidad posible, la cual es una constante para un suelo determinado;
c) entre esta zona de mínima porosidad y el cuerpo del suelo, la porosidad
aumenta exponencialmente; d) el exponente de esta relación se compone de una
constante del suelo, que el autor estimó en 0,5 para el suelo artificial
utilizado, multiplicada por la distancia relativa desde la superficie de la
raíz; e) la distancia desde la raíz a la cual la densidad del suelo es afectada
es proporcional al diámetro de la raíz. Este modelo fue posteriormente validado
por Bruand et al. (1996) quienes trabajaron con datos obtenidos con raíces de
maíz.
Los
resultados de numerosos estudios realizados sobre los efectos del crecimiento
de las raíces sobre la microestructura del suelo demuestran la ocurrencia de
compresión del suelo alrededor de las mismas, y que el volumen ocupado se
compensa fundamentalmente con una disminución en el volumen de poros de mayor
tamaño. Greacen et al. (1968) determinaron que el efecto de una radícula de
arveja se extendió hasta una distancia de 8 a 10 veces el radio de la raíz. Misra
et al. (1986), trabajando con raíces de arvejas, algodón y girasol con
diámetros entre 0,4 y 1,0 mm, determinaron que la distancia a la cual las
raíces deformaron el suelo plásticamente se extendió hasta al menos 15 mm.
Blevins et al. (1970) también habían demostrado un descenso en el volumen de
poros mayores a 50µm a una distancia de 0,4 desde las raíces de árboles. Bruand
et al. (1996) también detectaron una reducción de 24 % en el volumen de
macroporos del suelo adyacente a las raíces. Guidi et al. (1985) demostraron
que la porosidad del suelo adherido a raíces de maíz era 13 % inferior a la del
resto del suelo.
El efecto de
las raíces sobre las propiedades físicas del suelo también ha sido observado
macroscópicamente. Dexter et al. (1983) estudiaron la influencia de la
presencia de un cultivo de trigo sobre la estructura de un suelo manejado con
dos sistemas de laboreo.
Encontraron
que el trigo redujo el volumen de poros mayores a 0,5 mm en 24 % con respecto a
las áreas no cultivadas. Al mismo tiempo, el tamaño medio de los agregados del
suelo aumentó en 33 %. Willatt y Sulistyaningsih (1990) también demostraron que
plantas de arroz aumentaron la resistencia de un suelo a la fractura de 2,7 a
4,9 kPa. La capacidad de carga del suelo, determinada con un penetrómetro de
laboratorio, aumentó de 71 a 161 kPa.
Respuesta vegetal y adaptación al estrés causado por la compactación del
suelo
Las plantas
responden de varias formas a un ambiente físico de suelo hostil. Tanto los
órganos subterráneos, que reciben una influencia directa, como las partes
aéreas, que reciben señales desde el subsuelo, son afectados. Es conocido desde
hace mucho tiempo que esta sincronía entre crecimiento aéreo y subterráneo, así
como el crecimiento compensatorio de partes no afectadas del sistema de raíces,
son consecuencia de la acción de reguladores de crecimiento (Russell, 1977).
Sin embargo, es muy poco lo que se sabe acerca de los mecanismos detallados
involucrados en las diversas respuestas.
Tardieu
(1994) propuso que las respuestas de las plantas a la compactación del suelo
estarían gobernadas por múltiples señales físicas y químicas actuando
simultáneamente. Dichas señales serían: a) el proceso mecánico de resistencia
en oposición a la presión de turgencia de las raíces; b) un mensaje químico,
probablemente involucrando al etileno, que causa engrosamiento de las raíces
como forma de vencer la resistencia mecánica; c) otro mensaje químico,
probablemente involucrando a la hormona ABA (ácido abscísico), que induce el
cierre de estomas en respuesta a la aglomeración de raíces, y que ayuda a
conservar agua del suelo, aun cuando los contenidos de humedad son altos
(Tardieu et al., 1992); y d) otro mensaje químico, consistente en una
acumulación de azúcares en los tejidos de la planta, que causa una reducción en
la tasa de fotosíntesis. Ternesi (1994) suministró evidencias de que el
confinamiento de raíces también inhibió el crecimiento aéreo de plantas de
girasol, respuesta que fue probablemente intermediada por una señal química.
Estas señales
enviadas por las raíces son emitidas aun antes del advenimiento de situaciones
adversas. Passioura y Stirzaker (1993) describieron estos mecanismos
preventivos como respuestas anticipadas (“feedforward”) de las plantas frente a
posibles condiciones adversas. Estos autores demostraron que las mismas pueden
ser disparadas por determinadas condiciones del suelo, tales como un reducido
volumen (efecto “Bonsai”), compactación, desecamiento incipiente, poros
excesivamente grandes (suelo muy suelto) y temperatura reducida. Estas
condiciones son percibidas por las plantas como síntomas de eventual carencia
de recursos, en respuesta a lo cual pueden reducir o eliminar el crecimiento, y
alterar su morfología.
La mayor
parte del conocimiento acerca de las respuestas vegetales a la compactación se
basa en lo que ocurre por debajo de la superficie del suelo. En las secciones
siguientes se analiza la reacción de las raíces a su ambiente físico, con
énfasis en los efectos de la resistencia mecánica y la disponibilidad de
oxígeno.
Morfología y fisiología normal de las raíces
La mayoría de
los estudios sobre raíces se ha dirigido a las monocotiledóneas, y en
particular a las gramíneas, debido a su importancia económica. En estas
especies, la mayor parte del crecimiento de las raíces ocurre a partir de los
meristemos apicales, mientras que en las dicotiledóneas, además de la extensión
y ramificación desde los meristemos, el crecimiento también ocurre en forma de
engrosamiento como consecuencia de la actividad cambial. Desde el punto de
vista de las funciones de absorción de agua y nutrientes, el crecimiento
asociado con la actividad meristemática es el de mayor interés.
En una misma
planta coexisten varios tipos de raíces. Las gramíneas tienen raíces seminales
y adventicias. La primeras incluyen a la raíz del embrión y a las que surgen de
los nudos del embrión, mientras que las segundas son las que emergen luego del
establecimiento de la planta, a partir de los nudos del tallo. Ambos tipos de
raíces difieren en su morfología (Waisel y Eshel, 1991) y fisiología. Bole
(1977) encontró que las raíces adventicias de trigo fueron más eficientes que
las seminales en la absorción
de agua y
fósforo.
También se
puede diferenciar entre ejes primarios y laterales. Los ejes principales de las
raíces son usualmente más gruesos y crecen más rápidamente que las ramas.
Russell (1977) indicó que las tasas típicas de crecimiento de raíces de
cereales en condiciones favorables son de 2,0 (ejes principales), 0,5 (ramas
primarias) y 0,1 cm/día (ramas secundarias). La longevidad de los ejes
principales es también mayor que la de las ramificaciones (Fusseder, 1987).
Debido a su crecimiento más rápido, la distancia entre el ápice de la raíz y la
zona donde ocurre la total suberización de la endodermis es mayor para raíces
principales que para las laterales. Esto hace a los ejes primarios más
permeables al agua y menos selectivos por nutrientes que los ejes laterales
(Waisel y Eshel, 1991). Las raíces adventicias tienen en general menos
ramificaciones que las seminales, y esto explica su mayor eficiencia en la
absorción de agua y nutrientes mencionada arriba.
Fitter et al.
(1991) establecieron la existencia de dos modelos topológicos extremos para la
descripción de raíces: el tipo “espina de pescado” (las ramificaciones ocurren
solamente en el eje primario) y el modelo “dicotómico”(cada nudo tiene la misma
probabilidad de generar una rama). Ellos concluyeron que el tipo “espina de
pescado” tiene un mayor costo para su construcción y mantenimiento y para el transporte
de agua y nutrientes, pero una mayor eficiencia de explotación (volumen de
suelo explorado por unidad de masa de raíz), particularmente en lo que respecta
a recursos móviles (agua y nitrógeno) que el tipo “dicotómico”. Fitter y
Stickland (1991) encontraron que especies dicotiledóneas que crecen en suelos
de baja fertilidad o aquellas nativas de suelos pobres tienden a tener largas
distancias entre ramificaciones y sistemas de raíces más cercanos al tipo
“espina de pescado”. Las raíces de especies anuales con alta demanda de
nutrientes tienden a ser del tipo “dicotómico” (Fitter, 1991).
Yamauchi et
al. (1987) compararon la estructura de las raíces de varias especies de
cereales. Basándose en sus características morfológicas, identificaron cuatro
grupos de especies. El arroz y otras especies fueron clasificados en uno de los
extremos (tipo “concentrado”), con un alto número de raíces adventicias (más de
100 por planta) que tienen un bajo ángulo de inserción y raíces laterales
relativamente finas y cortas. En el otro extremo (tipo “disperso”) incluyeron a
trigo, maíz, cebada, sorgo, centeno y avena. Este grupo tiene un relativamente
bajo número de raíces adventicias (menos de 80) con amplios ángulos de
inserción, y laterales largos, vigorosos y sumamente ramificados.
El tipo
“concentrado” se asocia con tolerancia a excesos hídricos, mientras que las
plantas con raíces de tipo “disperso” son las más tolerantes a deficiencias
hídricas. Los tipos “concentrado” y “disperso” se pueden asimilar a los modelos
“espina de pescado” y dicotómico”, respectivamente.
Las raíces
que crecen en suelos sin restricciones pueden alcanzar tasas de extensión
sumamente elevadas. Hackett y Rose (1972) desarrollaron un modelo para
describir el crecimiento de una raíz seminal de cebada. En condiciones
favorables, 23 días después de la siembra, la longitud total de una raíz
seminal fue 720 cm. Los laterales de primer y segundo orden representaban 60 y
34 % de la longitud total, respectivamente. Como se discute en la sección
siguiente, las tasas de crecimiento normalmente encontradas en condiciones de
campo son mucho menores que las simuladas en este estudio.
Crecimiento de las raíces en el suelo
Las raíces
crecen a impulso de la presión de turgencia en las células meristemáticas. Para
que haya crecimiento, esta presión debe superar dos resistencias: la ofrecida
por la rigidez de las paredes celulares, y la impuesta por los sólidos del
suelo (Dexter, 1987b; Greacen y Oh, 1972).
La máxima
presión que las raíces pueden ejercer es entre 0,7 y 1,3 MPa en la dirección
axial, y entre 0,4 y 0,6 MPa en la dirección radial (Gill y Bolt ,1955; Misra
et al., 1986b). Por consiguiente, si la resistencia del medio supera dichos
límites, sería de esperar que no hubiera crecimiento. Sin embargo, el proceso
es en la realidad mucho más complejo debido a la naturaleza porosa y a la
heterogeneidad de los suelos.
La presión
que ejercen las raíces depende de factores exógenos. Ha sido demostrado que la
misma aumenta con la resistencia del suelo (Schuurman, 1965) y también con el
tamaño de los agregados que son atravesados (Misra et al., 1986a). La
resistencia ofrecida por el medio puede ser sustancialmente reducida por la
presencia de un sistema continuo de poros de gran dimensión, aun en el caso de
que la resistencia de la matriz del suelo sea muy alta (Goss et al., 1984). El
tamaño de los espacios porosos del suelo varía entre 2-3 x 10-3 µm (distancia
entre placas de arcilla) y unos pocos centímetros (rajaduras). Las raíces
pueden penetrar poros de diámetro mayor que su ancho o ensanchar poros algo
menores por compactación radial (Dexter, 1987a), siempre y cuando la
resistencia mecánica del suelo no sea demasiado alta. Los diámetros de las
raíces de plantas anuales varían entre 20 µm (ramas de segundo orden en
gramíneas) y más de 1 cm (raíces pivotantes de dicotiledóneas) (Hamblin, 1985).
Dado que las raíces no pueden reducir su diámetro para atravesar poros
estrechos (Wiersum, 1957), el tamaño mínimo de poros que es útil para el
crecimiento de raíces está determinado por el diámetro de las raíces y la
compresibilidad del suelo. La proporción de poros mayores a 100 µm (Gibbs y
Reid, 1988) ó 50 µm (Goss, 1977) ha sido propuesta como un indicador de la
capacidad de un suelo para soportar el desarrollo de raíces.
Si bien el
crecimiento de las raíces resulta directamente de la presión en sentido axial,
las fuerzas radiales también tienen una influencia importante: a) son
responsables del ensanchamiento de los poros de tamaño algo menor al de las
raíces (Greacen et al., 1968; Dexter, 1987a; Schuurman, 1965); b) estas fuerzas
pueden reducir la resistencia al causar una fractura del suelo delante del
ápice de la raíz (Abdalla et al., 1969; Whiteley et al., 1981), con una
efectividad que depende de la resistencia del suelo a la fractura, y de la
distancia entre el punto de engrosamiento y el meristemo apical; c) el
ensanchamiento de la raíz aumenta la fuerza total aplicada en la dirección
axial al aumentar el área de la sección transversal (Abdalla et al., 1969;
Barley et al., 1965; Gill y Bolt, 1955); y d) se aumenta la fricción entre raíz
y suelo, lo cual mejora el anclaje para ejercer la fuerza longitudinal (Stolzy
y Barley, 1968).
Impedancia mecánica y crecimiento de las raíces
La
resistencia o impedancia mecánica del suelo, medida con un penetrómetro, ha
sido correlacionada con penetración de raíces. Taylor y Gardner (1963) y Taylor
et al. (1966) demostraron que esta relación fue la misma para un amplio rango
de tipos de suelo, contenidos de humedad y densidad aparente, lo cual sugiere
que se trata de una relación fundamental. Si bien la resistencia a la
penetración de un cono es una determinación empírica, igualmente integra
muchos, aunque no todos, los factores que regulan la resistencia mecánica del
suelo.
Los diversos
trabajos de investigación realizados han prestado considerable atención a los
valores críticos de RP por encima de los cuales no se produce crecimiento de
raíces. Considerando una amplia gama de tipos de suelo, especies vegetales y
técnicas experimentales, los valores críticos de RP han variado entre 1,0 y 5,6
MPa (Bengough y Mullins, 1991; Camp y Lund, 1968; Cockroft et al., 1969; Ehlers
et al., 1983; Gerard et al., 1982; Grimes et al., 1975; Martino y Shaykewich,
1994; Taylor y Gardner, 1963; Taylor et al., 1966; Vepraskas y Wagger, 1989;
Yapa et al., 1990). Esta amplia variación sugiere que la RP medida con un
penetrómetro no contempla todos los factores físicos del suelo que afectan el
desarrollo de las raíces.
Gerard et al.
(1982) determinaron que el valor crítico de RP decrecía a medida que el
contenido de arcilla del suelo aumentaba, mientras que lo opuesto fue reportado
por Vepraskas y Wagger (1989). Ello sugiere que la relación entre contenido de
arcilla y RP crítica no es causal, y que algún otro factor asociado al
contenido de arcilla, como por ejemplo la distribución de tamaño de poros, es
la variable fundamental que determina las variaciones en la RP crítica. Si el
suelo presenta un sistema continuado de poros de gran tamaño, el crecimiento ocurre
aun si la RP es alta. Esta podría ser la razón por la cual los valores críticos
de RP parecen ser mayores cerca de la superficie que en horizontes inferiores
del suelo (Gerard et al., 1982; Grimes et al., 1975; Vepraskas y Wagger, 1989).
Los valores
de RP crítica mencionados arriba son hasta seis veces mayores que las máximas
presiones que las raíces pueden aplicar. Whiteley et al. (1981) utilizaron
penetrómetros de forma y tamaño similares a los de las raíces, y determinaron
que la RP crítica fue entre tres y cinco veces mayor que la presión de las
raíces. La diferencia puede ser atribuída a la capacidad de las raíces para
contorsionarse cuando encuentran obstáculos (Whiteley y Dexter, 1983), a la
reducida fricción entre raíz y suelo (Cockroft et al., 1969) y a la capacidad
de las raíces para ejercer presiones radiales, lo cual ya fue discutido.
Por debajo
del nivel crítico, la tasa de elongación de las raíces aumenta exponencialmente
en la medida en que la RP disminuye. El efecto depresivo de la RP se manifiesta
aun a muy bajos niveles de resistencia (Bengough y Mullins, 1991; Taylor y
Gardner, 1963; Taylor et al., 1966), y parece haber una gran variabilidad en la
sensibilidad de las distintas especies a la RP. Taylor y Ratliff (1969)
encontraron que un aumento en la RP de 0 a 1 MPa redujo la tasa de elongación
de raíces de algodón y maní en 62 y 29 %, respectivamente. Barley et al. (1965)
también encontraron diferencias entre especies: al aumentar la RP de 0,9 a 3,4
MPa, la longitud de raíces por plántula disminuyó de 14,2 a 2,1 cm (arvejas) y
de 9,4 a 4,8 (trigo). Considerando que la fuerza aplicada por las raíces varía
sólo dentro de un rango limitado (Gill y Bolt ,1955; Misra et al., 1986b), la
variabilidad interespecífica en la tolerancia a RP se relacionaría con el
diámetro de las raíces y su interacción con la geometría de los poros del
suelo. Las raíces fibrosas, dado su reducido diámetro, serían más aptas para
desarrollarse en suelos con alta RP que las raíces pivotantes.
En estudios
en los cuales la RP fue variada mediante modificación del potencial de agua en
el suelo, el efecto de la impedancia mecánica sobre la elongación de las raíces
puede haber sido distorsionado ya sea por un descenso en la disponibilidad de
agua en el extremo de alta RP (Mirreh y Ketcheson, 1973) o por el agotamiento
de oxígeno causado por raíces que se acumulan inmediatamente por encima de una
capa de suelo compactado (Asady y Smucker, 1989). Estos dos factores pueden
haber tenido incidencia en la alta variabilidad observada en la respuesta del
crecimiento de raíces a la RP.
A pesar de
los inconvenientes relacionados con la rigidez de las sondas metálicas y su
diferente forma, tamaño y velocidad de movimiento con respecto a las raíces,
los penetrómetros de cono han demostrado ser una valiosa herramienta
experimental que provee satisfactorias estimaciones empíricas de la resistencia
mecánica del suelo al crecimiento de raíces, particularmente si se combina con
información acerca de la porosidad y la distribución del tamaño de los poros.
Respuesta vegetal a altas resistencias mecánicas del suelo
Las raíces,
al ser sometidas a elevadas resistencias mecánicas, reducen su tasa de
elongación e incrementan su diámetro (Atwell, 1990a; Barley, 1963; Wilson et
al., 1977), se vuelven contorsionadas (Kirkegaard et al., 1992) y por momentos
tienden a crecer horizontalmente (Taylor y Burnett, 1964). La producción de
raíces laterales es estimulada (Veen, 1982), particularmente sobre el lado
convexo de la curvatura (Goss y Russell, 1980). Veen (1982) encontró que las
raíces laterales de maíz que se formaron en respuesta a la compactación del
suelo eran más largas y ramificadas que los ejes principales. Goss y Russell
(1980) demostraron que plantas de cebada sometidas a alta RP produjeron más macollos
y raíces adventicias que las plantas testigo. Atwell (1990a), sin embargo,
reportó que plantas de trigo que sufrían alta compactación del suelo demoraron
la formación de macollos con relación a las plantas que crecían en suelo
suelto.
La
concentración interna de varios elementos y compuestos es también alterada por
la compactación del suelo. En un estudio con plantas de trigo en la etapa de
inicio de macollaje, Atwell (1990b) encontró que la concentración de azúcares y
aminoácidos cerca de los ápices de las raíces aumentó como consecuencia de la
compactación.
Esto fue
atribuido a una reducción en la elongación de las raíces, y provocó un
incremento en la presión de turgencia. La concentración de azúcares en los
tallos fue 21 % superior en plantas sometidas a compactación que en plantas no
afectadas. La alta RP también estimula el exudado de diferentes sustancias.
Boeuf-Tremblay et al. (1995) reportaron un incremento en la exudación de
compuestos nitrogenados en plantas sometidas a compactación.
Los cambios
morfológicos observados en raíces sometidas a alta RP no son solamente la
consecuencia de procesos mecánicos, sino que están además regulados por
mecanismos hormonales. Goss y Russell (1980) encontraron que radículas de maíz
redujeron marcadamente su tasa de elongación durante un período de 10 minutos
inmediatamente después de que sus ápices tocaron la matriz del suelo, y unos
minutos más tarde recuperaron la velocidad anterior de crecimiento. Este
enlentecimiento no fue observado cuando a las raíces se les extirpó los ápices.
En otro experimento, los mismos autores aplicaron, durante cuatro días, una
presión externa a raíces de cebada y remolacha azucarera, causando una
disminución en la tasa de crecimiento. Cuando la presión fue retirada, las
raíces recuperaron su velocidad de crecimiento recién tres días más tarde.
Estas respuestas sugieren fuertemente el involucramiento de hormonas.
Wilson et al.
(1977) analizaron las modificaciones en diversos tejidos de plantas de cebada
sometidas a alta RP. Sus resultados se pueden resumir como sigue: a) los vasos
del xilema no fueron afectados, excepto cerca del ápice de las raíces, donde
sus diámetros fueron levemente reducidos; b) el diámetro del floema fue
incrementado, principalmente debido a un mayor número de células; c) la
longitud radial de las células de la endodermis se redujo en hasta 80 %, y el
volumen de las células de la endodermis se redujo a la mitad; d) la longitud
tangencial de las células de la endodermis y el área superficial de endodermis
por unidad de longitud de raíz aumentaron; e) el número y volumen total de las
células de la corteza aumentó, pero hubo una disminución en el tamaño de las
células de la capa interior de la corteza; y finalmente, f)el número y tamaño
de las células epidérmicas aumentó. Resultados similares fueron reportados por
Atwell (1990a).
Trabajando
con raíces de cebada, Lipiec et al. (1991) encontraron que raíces sometidas a
suelo compactado presentaban superficies rugosas. Esto fue atribuido a la
distorsión en la forma de las células de la epidermis causada por la
incrustación de partículas del suelo.
La
compactación del suelo también produce cambios a nivel intracelular. Veen
(1992) encontró que la compactación del suelo, además de modificar la forma de
las células corticales de las raíces adventicias de maíz, produjo la deposición
longitudinal de microfibrillas de celulosa en el interior de las paredes
celulares. En plantas testigo estas microfibrillas se depositaron en dirección
radial. Las raíces con microfibrillas orientadas longitudinalmente restringen
el crecimiento axial y favorecen la expansión radial. En opinión de los
autores, este cambio en la orientación de las microfibrillas de celulosa en
respuesta a la impedancia mecánica del suelo puede haber sido causado solamente
por acción del etileno.
El rol del
etileno endógeno (formado dentro de la planta) en estas respuestas a la
resitencia mecánica fue sugerido por Dawkins et al. (1983), quienes observaron
mayores niveles de este gas en raíces creciendo en suelos compactados. La
aplicación externa de etefón, una sustancia que rápidamente se convierte en
etileno, produjo respuestas similares a las observadas en presencia de alta RP
(Jackson, 1983). El etileno se forma en las plantas por oxidación del ácido
amino-ciclopropano carboxílico (ACC) en respuesta a ciertas condiciones
ambientales o a señales hormonales que estimulan la formación de la enzima
ACC-sintetasa (Yang y Hoffman, 1984). Lachno et al. (1982) encontraron que la
alta RP del suelo se asoció con una alta concentración de auxina en los ápices
de las raíces. La formación de auxina puede perfectamente ser la primera
reacción de las plantas a la alta resistencia mecánica del medio, aunque esto
no está aun adecuadamente documentado.
Respuesta vegetal a bajas disponibilidades de oxígeno
El oxígeno es
el aceptor final de electrones en el proceso respiratorio que ocurre
normalmente en los suelos. En condiciones de excesos de humedad, el oxígeno se
consume rápidamente, y otros aceptores de electrones son utilizados
alternativamente, lo cual trae como consecuencia la acumulación de diversas
sustancias (ácidos orgánicos, metano, etileno, sulfuro y anhídrido carbónico)
que pueden resultar tóxicas para las plantas (Cannell y Jackson, 1981; Russell,
1977). Como consecuencia de la baja eficiencia energética de la respiración
anaeróbica, la disponibilidad de energía para las plantas se ve drásticamente
reducida (Vartapetian, 1993).
La
anaerobiosis provoca diversos cambios morfológicos y fisiológicos en las
plantas (Kawase, 1981). Entre las respuestas morfológicas cabe mencionar las
siguientes: marchitamiento, epinastia, clorosis de las hojas, senescencia
prematura, inhibición de la elongación de los tallos, reducción en el
crecimiento de las raíces, y formación de aerénquima (Russell, 1977). Las
raíces sometidas a inundación son más cortas, rectas y ramificadas que aquellas
que se desarrollan en suelos bien aireados (Feldman, 1984).
Las especies
originarias de suelos húmedos, como el arroz, presentan adaptaciones especiales
tanto morfológicas (aerénquima congénito) como fisiológicas (un metabolismo
energético más eficiente) que les confieren tolerancia a la anaerobiosis.
Las raíces
adventicias de trigo desarrollado en suelos bien aireados tienen espacios
porosos internos mayores que los de las raíces seminales. Esto sugiere que las
primeras son más importantes que las segundas para la sobrevivencia en
condiciones de inundación intermitente (Erdmann et al., 1986). Thomson et al.
(1990) encontraron que las raíces seminales y adventicias de trigo con menos de
10 cm de longitud desarrollaron tejido aerenquimatoso luego de ser expuestas a
suelo anaeróbico durante varias horas, lo cual no sucedió con raíces más
largas.
La habilidad
para aumentar la porosidad de las raíces en respuesta a la anoxia difiere entre
(van Noordwijk y Brouwer, 1993) y dentro de las especies. Yu et al. (1969)
estudiaron los efectos de la inundación sobre las raíces de varias especies de
cultivos. La tasa de respiración por unidad de masa de raíz fue máxima para
trigo y mínima para cebada, mientras que maíz y girasol presentaron valores
intermedios. Dicha tasa estuvo inversamente relacionada con la porosidad de las
raíces, que fue de 2,4 % en cebada, y más de 10 % en volumen en los otros
cultivos. De los dos cultivares de trigo utilizados, uno demostró una notable
capacidad para formar aerénquima en respuesta a la anoxia.
Erdmann y
Wiedenroth (1986) demostraron que los trigos modernos y sus especies
antecesoras reducen el crecimiento de sus raíces y órganos aéreos en respuesta
a la inundación, pero los primeros son menos afectados que los segundos debido
a su capacidad para adaptarse a esas condiciones, principalmente a través de la
formación de aerénquima.
Como
consecuencia de la baja aireación, las raíces de trigo han acelerado la
producción de raíces adventicias y la ramificación de las zonas proximales de
las raíces seminales (Wiedenroth y Edermann, 1985). Esto puede ser interpretado
como un mecanismo de renovación del sistema de raíces, con nuevas raíces
desarrollándose cerca de la superficie del suelo, donde la probabilidad de
ocurrencia de deficiencia de oxígeno es mínima.
Existen
sólidas evidencias para afirmar que el etileno juega un papel central en la
regulación de las respuestas vegetales a la anoxia (Jackson, 1985). El etileno
es normalmente producido por las raíces. En suelos aireados, este gas difunde
con facilidad, pero en suelos con excesos de humedad se acumula causando
inhibición de crecimiento y otras respuestas adaptativas (Feldman, 1984). El
etileno también es producido en suelos inundados (Smith y Robertson, 1969), y
este etileno generado en el suelo también puede tener influencia en las
respuestas de las plantas. Un estudio más reciente (Jackson et al., 1994)
demostró que la cantidad de ACC, el precursor biosintético del etileno,
transferido desde las raíces hacia los tallos de plantas de tomate se
incrementó marcadamente unas seis horas luego de aplicado el tratamiento de
inundación. Inmediatamente se detectaron síntomas como epinastia de pecíolos,
lo cual sugiere que el ACC fue rápidamente oxidado a etileno en los tallos.
En
monocotiledóneas sin embargo, las evidencias de un rol del ACC o del etileno en
las respuestas adaptativas a la anoxia son más débiles. Larsen et al. (1986) no
detectó ningún cambio en las concentraciones de ACC y etileno en plantas de
cebada luego de ser sometidas a inundación. Jackson (1994), por otra parte,
demostró la existencia de una conexión entre la síntesis de etileno y la
formación de aerénquima en plantas de maíz.
Los cultivos
pueden sufrir serias pérdidas de rendimiento debidas a los excesos hídricos.
Cannell et al. (1984) reportaron que los rendimientos de trigo y cebada
invernales sometidos a excesos de agua durante el invierno fueron 30 y 24 %
menores, respectivamente, que los correspondientes a cultivos en suelos bien
drenados. En Australia, Watson et al. (1976) reportaron pérdidas de grano
atribuíbles a excesos intermitentes de agua de 40, 39 y 48 % para trigo, cebada
y avena, respectivamente.
Tradicionalmente,
diversas prácticas de laboreo han sido la principal herramienta para mitigar
problemas de compactación del suelo. Sin embargo, la mejora en la estructura
lograda a través del laboreo es en general transitoria, particularmente en
suelos degradados, con bajo contenido de materia orgánica y pobre estabilidad
de agregados (Dexter, 1991). La reiteración de laboreos en el tiempo conduce a
un proceso de degradación de la estructura en el mediano y largo plazo.
La actual
tendencia mundial hacia la adopción de sistemas agrícolas basados en la siembra
directa de los cultivos que, como se discutió antes, puede implicar la
ocurrencia de crecientes problemas de compactación, hace necesario buscar
nuevas alternativas para lidiar con el problema. En esta sección se presenta el
estado actual del conocimiento y las tendencias para futuros desarrollos en
este sentido.
Aflojamiento mecánico del suelo: el “Paraplow”
Los
subsoladores se han usado para reducir la compactación del suelo durante mucho
tiempo. Los subsoladores convencionales remueven el suelo en gran medida y, en
consecuencia, no son compatibles con el concepto de sistemas conservacionistas.
La
efectividad del subsolado, que ha sido reiteradamente demostrada en suelos
laboreados (Vepraskas y Miner, 1986), sería aun mayor en sistemas de labranza
reducida, como fue demostrado por Busscher y Sojka (1987). Ello puede estar
relacionado con la propiedad tixotrópica de los suelos (Dexter, 1991), por la
cual los suelos que han sufrido fracturas o moldeado por el laboreo o el
tráfico de rodados, son más débiles que suelos indisturbados, aun al mismo
contenido de humedad y densidad aparente.
El Paraplow,
una herramienta de subsolado desarrollada en Inglaterra hace dos décadas
(Pidgeon, 1982), puede ser utilizado para aflojar suelos compactados hasta una
profundidad de 50 cm, con muy escasa disturbación de la superficie. Por lo
tanto, es una herramienta que puede ser utilizada en sistemas de siembra
directa.
Descripción del Paraplow
Figura 2. El Paraplow (adaptado de folletos comerciales)
El Paraplow (Figura 2) consiste en un número de timones montados sobre
una barra que tiene una inclinación de 45º con respecto a la dirección de
avance en el plano horizontal. Los timones también tienen un ángulo de 45º con
respecto a la vertical, y tienen puntas de cincel algo más anchas que el cuerpo
del timón. Por encima y detrás de cada punta se ubica una placa de inclinación
ajustable. Sobre la barra portaherramientas también se montan grandes discos
que cumplen la función de cortar los residuos sobre la superficie del suelo.
La
inclinación de los timones produce un levantamiento del suelo a medida que el
Paraplow se mueve hacia adelante, ocasionando la fractura del suelo por sus
planos de debilidad natural y dejando la superficie apenas disturbada. Las
placas ajustables producen un levantamiento adicional y cierto movimiento
lateral del suelo el cual, luego del pasaje de la herramienta cae conformando
una nueva estructura sin ser invertido.
El
requerimiento de potencia de tiro, de acuerdo a lo establecido por los
fabricantes, varía entre 20 y 30 kW por timón. No hay muchos estudios
científicos que hayan evaluado este aspecto. Karlen et al. (1991) estudiaron
los requerimientos energéticos de diferentes implementos de laboreo profundo,
incluyendo al Paratill, que es una herramienta similar al Paraplow, en un suelo
arenoso franco. Esta herramienta, pasada a una profundidad de 40 cm en
condiciones secas, requirió una potencia en la barra de 16,2 kW a una velocidad
de avance de 0,84 m s-1. El consumo de combustible fue de 22,7 L ha-1. Con
relación a este estudio, el requerimiento energético es de esperar que sea
menor en suelos con contenidos de humedad más altos y mayor en suelos de
texturas más finas.
El Paraplow ha
sido evaluado en una amplia gama de suelos desde arenosos francos hasta franco
arcillosos. La profundidad de trabajo máxima es de 50 cm. Sin embargo, en la
mayoría de los trabajos reportados en la literatura la profundidad de operación
ha sido entre 30 y 35 cm. El espaciamiento entre timones es usualmente de 50
cm, y algunos estudios han reportado distancias de 76 cm, presumiblemente para
lograr una coincidencia con la distancia entre filas de los cultivos.
Prácticamente la totalidad de los reportes han demostrado efectos positivos
sobre las propiedades físicas del suelo, efectos que tuvieron una residualidad
de varios meses.
Efecto del Paraplow sobre la
porosidad del suelo
El efecto más
obvio del Paraplow sería una disminución en la densidad aparente del suelo
asociado con un incremento en el volumen poroso. Nueve meses luego de haber
pasado el Paraplow en un suelo franco limoso, Ehlers y Baeumer (1988) midieron
una disminución en la densidad aparente debido al subsolado de 1,4 a 1,3 Mg m-3
a una profundidad de 35 cm. Erbach et al. (1992) detectaron un efecto similar
en cuatro suelos de pobre drenaje en Iowa. En Uruguay, sobre suelos franco
limo-arcillosos, el Paraplow pasado a 45 cm de profundidad también disminuyó
significativamente la densidad aparente, particularmente en la capa superior
del horizonte Bt, efecto que tuvo una residualidad de hasta más de dos años
(Martino, 1998).
Por otra
parte, varios reportes indicaron pequeños o nulos efectos del Paraplow sobre la
densidad aparente de los suelos (Braim et al., 1984; Erbach et al., 1984;
Mukhtar et al., 1985; Hipps y Hodgson, 1988a), aun cuando otras propiedades
físicas sí fueron afectadas. Esto puede haberse relacionado con las
deficiencias de los métodos para medición de densidad aparente en suelos removidos,
que en general utilizan muestras de tamaño muy reducido. La medición de
densidad aparente en estos casos requeriría muestras sustancialmente grandes
debido a la abundancia de poros de gran dimensión y rajaduras.
El aumento en
la porosidad causado por el Paraplow se debe casi exclusivamente al efecto
sobre los poros grandes. Hipps y Hodgson (1988a) reportaron un incremento de
7,8 a 13,3 % en el volumen de poros mayores a 60µm en un suelo franco
areno-arcilloso. Pikul et al. (1990) también registraron un incremento en la
macroporosidad de un suelo franco limoso seis meses después del pasaje de un
Paraplow. En este caso, el volumen ocupado por macroporos pasó de menos de 1 %
a entre 7 y 17 %, según la profundidad considerada.
Efecto del Paraplow sobre la
capacidad de infiltración de agua del suelo
Otro efecto
consistentemente observado del Paraplow es el incremento en la capacidad de
infiltración de agua. Como fue mostrado por Hipps y Hodgson (1988a), muchas de
las rajaduras formadas en el perfil del suelo después del pasaje del Paraplow
se continúan hasta la superficie. El incremento en la macroporosidad y la
continuidad del sistema poroso serían las principales causas del aumento en la
capacidad de infiltración.
Mukhtar et
al. (1985) estudiaron el efecto de varios sistemas de laboreo sobre la
infiltración de agua en cuatro suelos a lo largo de una estación de cultivo.
Promediando todos los sitios y fechas de muestreo, la infiltración acumulada en
1 minuto fue 2,44, 1,24 y 0,80 cm para los tratamientos con Paraplow, arado de
rejas y cero laboreo, respectivamente. Los valores acumulados en 30 minutos
fueron 28,6, 11,7 y 8,5 cm, respectivamente. Los valores fueron máximos en el
tratamiento con Paraplow, a pesar de que este tratamiento tenía suelo con mayor
contenido de humedad que los demás.
Estas
tendencias fueron observadas en los cuatro suelos. Pikul et al. (1990)
evaluaron similares tratamientos en un suelo franco limoso. En este caso, las
tasas finales de infiltración fueron 23,5, 22,8 y 9,3 mm h-1 para Paraplow,
arado de cincel y cero laboreo, respectivamente.
Clark et al.
(1993) evaluaron la influencia de la frecuencia de pasadas de Paratill sobre
las propiedades físicas de un suelo pesado erosionado. Las tasas de
infiltración estabilizadas fueron 86, 42 y 14 mm h-1 para el Paratill pasado
uno, dos y tres años antes, respectivamente.
Los estudios
realizados en Uruguay (Martino, 1998) también demostraron que uno de los
principales efectos del Paraplow fue el incremento en la capacidad de
infiltración de los suelos, lo cual fue de gran beneficio para los cultivos,
especialmente en lo que respecta a la captación de agua de lluvias intensas de
primavera y verano. Dos días después de una lluvia de 90 mm, la cantidad de
agua total en los 45 cm superficiales del suelo fue de 123 y 142 mm para los
tratamientos testigo y subsolado, respectivamente.
Considerando
solamente el agua disponible, los respectivos valores fueron 31 y 56 mm. Los
subsoladores convencionales, y el Paraplow combinado con laboreo convencional
(McConkey et al., 1997) también han mejorado la capacidad de infiltración. Sin
embargo, debido a la baja estabilidad de agregados, el desprendimiento de
partículas del suelo tiende a obturar los macroporos (Dexter et al., 1987), y la
capacidad de infiltración decrece rápidamente en el tiempo. Ehlers y Baeumer
(1988) encontraron que la tasa estabilizada de infiltración en un suelo franco
limoso fue de 20 y 0 cm día-1 para los tratamientos de Paraplow y arado de
rejas, respectivamente, aplicados seis meses antes.
Efecto del Paraplow sobre la humedad del suelo
Los cambios
en la porosidad causados por el Paraplow influyen sobre la dinámica de agua del
suelo en varias formas opuestas. En primer lugar, los efectos positivos sobre
la tasa de infiltración discutidos en la sección anterior afectan la cantidad
de agua que entra al suelo. En segundo término, la actividad de las raíces es
mejorada, promoviendo un incremento en el uso de agua por los cultivos, siempre
y cuando la disponibilidad de agua lo permita. Finalmente, la mayor porosidad
favorece la disipación de energía como calor latente a través de la evaporación
de agua, lo que a su vez afecta el régimen térmico del suelo.
Si bien el
Paraplow preserva en buena medida los residuos vegetales sobre la superficie
del suelo, cierto grado de destrucción de los mismos es inevitable. Erbach et
al. (1984) determinaron que el área cubierta por residuos fue de 83 % para cero
laboreo, comparado con 75 % para siembra directa con Paraplow. Esta disminución
en la cubierta de residuos también incrementaría la cantidad de energía de
radiación que alcanza a la superficie del suelo y por consiguiente, la
probabilidad de pérdida de agua por evaporación. Esos mismos autores no
encontraron diferencias significativas entre tratamientos en cuanto a la
rugosidad de la superficie, aunque los valores de este parámetro fueron algo
mayores para Paraplow que para el resto. La mayor rugosidad de la superficie
del suelo podría conducir a una mayor turbulencia en la capa de aire junto a la
superficie, y esto podría causar evaporación adicional.
En síntesis,
el Paraplow incrementaría simultáneamente la intensidad de la
evapotranspiración y de la infiltración. El balance entre estos procesos
contrapuestos determina el contenido de humedad del suelo en un momento dado.
Probablemente por esto, se constata una aparente inconsistencia en los efectos
del Paraplow sobre la humedad del suelo en los diversos reportes publicados.
Algunos autores (Braim et al., 1984; Hipps y Hodgson, 1988) han encontrado que
el Paraplow fue efectivo en reducir la incidencia de excesos de agua en climas
húmedos. Otros (McConkey et al., 1997) han resaltado las ventajas del Paraplow
para capturar humedad en ambientes secos.
Los
resultados obtenidos por Ehlers y Beaumer (1988) ilustran bien estos efectos.
En un experimento de campo, el contenido de humedad del suelo al inicio de la
estación de cultivo fue mayor para laboreo reducido que para Paraplow,
particularmente cerca de la superficie. Un mes más tarde, después de un período
seco, ambos tratamientos presentaban similar contenido de humedad. Y dos
semanas más tarde, después de una lluvia de 60 mm, el suelo con Paraplow tenía
mayor cantidad de agua almacenada por debajo de los 30 cm de profundidad. Esto
fue atribuido a la mayor tasa de infiltración registrada.
Pikul et al.
(1990) determinaron que un suelo con Paraplow poseía mayor capacidad para
almacenar agua durante el invierno que el mismo suelo indisturbado. Ellos
también notaron que durante períodos de vientos secos y cálidos, la evaporación
de agua desde el suelo también fue más alta para Paraplow.
Clark et al.
(1993) encontraron que el contenido de humedad del suelo era menor cuando se
había pasado un Paratill un año antes que cuando el mismo implemento se había
pasado dos y tres años antes. Este efecto fue atribuido a un mayor consumo de
agua por el cultivo.
Varias
publicaciones han indicado ausencia de efectos del Paraplow sobre la humedad
del suelo. Mukhtar et al. (1985) y Erbach et al. (1992) no encontraron
diferencias en el contenido volumétrico de agua entre cero laboreo y Paraplow
en varios tipos de suelo y épocas del año. En el mismo sentido, Radford et al.
(1992) también reportaron ausencia de efectos en un área seca de Australia.
Efecto del
Paraplow sobre la resistencia mecánica del suelo Considerando que el Paraplow
modifica la densidad y el contenido de humedad que, como fue señalado
anteriormente son los principales factores que regulan la resistencia mecánica
del suelo, un importante efecto sobre ésta es también esperable. En efecto, la
mayoría de los reportes señalan una reducción el la RP de los suelos atribuíble
al Paraplow (Braim et al., 1984; Erbach et al., 1984; Hipps y Hodgson, 1987;
Hipps y Hodgson ,1988a; Ehlers y Baeumer, 1988; Touchton et al., 1989; Hodgson
et al., 1989; Chambers et al., 1990; Clark et al., 1993; Martino, 1998).
Braim et al.
(1984) determinaron que el Paraplow fue tan efectivo como el arado de rejas en
reducir la RP hasta 35 cm de profundidad. Inmediatamente luego de pasado el
Paraplow, la RP fue de 0,3 MPa comparado con 1,2 MPa para el suelo
indisturbado. Siete meses más tarde, ambos tratamientos tenían una RP de 0,6 y
1,1 MPa, respectivamente.
La
caracterización de los efectos del Paraplow sobre la resistencia del suelo es
dificultada por la alta variabilidad espacial y temporal de este parámetro.
Hipps y Hodgson (1988a) registraron la proporción del volumen de suelo en cada
una de ocho clases de valores de RP luego de pasar el Paraplow en un suelo
franco areno-arcilloso. El subsolado incrementó el volumen de suelo con RP
menor que 1,5 MPa de 35 a 87 %. Otra manera de expresar estos efectos es a
través de la profundidad a la que se alcanza cierto umbral de RP. Hodgson et
al. (1989) determinaron que el Paraplow incrementó la máxima profundidad de
enraizamiento, medida como la profundidad a la cual la RP alcanzaba un valor de
2 MPa, de 23 a 32 cm.
Los
penetrómetros son sumamente convenientes para la medición de la variabilidad
espacial de los efectos del Paraplow. El máximo aflojamiento ha sido usualmente
observado entre 20 y 35 cm de profundidad (Braim et al., 1984; Busscher et al.,
1988; Ehlers y Baeumer, 1988; Hipps y Hodgson 1988a; Martino, 1998). Sin
embargo, se aprecia cierta inconsistencia en cuanto a la posición horizontal de
los efectos máximos. Busscher et al. (1984) registraron los mínimos valores de
RP directamente por debajo del punto de inserción del Paratill en el suelo.
Hipps y Hodgson (1988a) por otra parte, reportaron la ocurrencia del máximo
efecto del Paraplow, considerando el plano perpendicular a la dirección de
avance, en una zona ubicada por encima y al costado de la punta de cincel.
Nuestros resultados en La Estanzuela (Martino, 1998) coinciden con estos
últimos autores (Figura 3).
Figura 3. Efecto del Paraplow sobre la resistencia mecánica del suelo representado
como la diferencia (MPa)
entre tratamientos con y sin Paraplow en un
plano perpendicular a la dirección de avance del implemento.
Los valores corresponden a suelo húmedo, ocho
meses luego de aplicados los tratamientos.
Efecto del Paraplow sobre los cultivos
Varios
estudios han demostrado que el Paraplow es beneficioso para la implantación de
cultivos bajo diversas circunstancias. Hipps y Hodgson (1988b) reportaron un incremento
promedio de 7 % en la densidad de plantas de cebada debido al uso del Paraplow
11 meses previo a la siembra. Ello fue atribuido a un mejor contacto entre
semilla y suelo en uno de los casos, y a un mejor drenaje del suelo. Resultados
similares fueron obtenidos por Braim et al. (1984). Erbach et al. (1992),
quienes trabajaron con cuatro suelos de texturas medias y pobre drenaje en
Iowa, reportaron que las plantas de maíz emergieron más rápidamente con
Paraplow que con cero laboreo, aunque los stands finales de plantas no fueron
afectados. Este efecto fue relacionado con la menor cobertura vegetal del suelo
con Paraplow, lo cual habría incrementado la temperatura del suelo. Por otra
parte, Hipps y Hodgson (1987) no encontraron efectos sobre la emergencia de
trigo.
En Uruguay,
Martino (1998) encontró un marcado efecto positivo del Paraplow sobre la
población de plantas de maíz (56 % de aumento), cebada (22 %) y trigo (14 %).
Estos efectos se debieron principalmente a la mayor temperatura y a un mejor drenaje
del suelo. No fueron registrados incrementos en la población de plantas de
girasol en ninguno de los tres experimentos realizados con este cultivo.
La
disponibilidad de nutrientes para las plantas también se ha demostrado que es
aumentada por la acción del Paraplow. Braim et al. (1984) detectaron una mayor
absorción de N por plantas de cebada en parcelas subsoladas que en las no
disturbadas. Este efecto fue también comprobado por Hipps y Hodgson (1988b), y
puede haber estado asociado con el hecho de que, como ya fue indicado
previamente, el Paraplow mejora la aireación del suelo y la infiltración de
agua en el mismo, promoviendo eventualmente una mayor mineralización de la
materia orgánica. En otros estudios también se ha demostrado un incremento en la
absorción de P y K debido al Paraplow, lo cual se atribuyó a una más eficiente
exploración del suelo por las raíces (Ide et al., 1984).
Un notorio
efecto del Paraplow es la promoción del desarrollo de raíces debido a una
reducida RP.Esto ha sido demostrado para trigo (Ehlers y Baeumer, 1988; Hipps y
Hodgson, 1987; Hodgson et al., 1989; Martino, 1998), cebada (Braim et al.,
1984; Hipps y Hodgson, 1988a; Martino, 1988) y maíz (Martino, 1998).
El trabajo de
Hipps y Hodgson (1988a) brinda una buena ilustración de los efectos del
Paraplow sobre las raíces. En este estudio, al comienzo del macollaje, las
plantas de cebada presentaban una mayor densidad de raíces en los tratamientos
con Paraplow (pasado 7 y 18 meses antes de la siembra) que en el testigo sin subsolado,
aunque el tratamiento con laboreo convencional fue el que presentó máximas
densidades de raíces. Al final del macollaje, el Paraplow había causado un
incremento en la densidad de raíces de hasta 3000 ejes m-2 (alrededor de 100 %
de aumento) con respecto al testigo, efecto que se restringió a la capa de
suelo entre 5 y 20 cm de profundidad. La longitud total de raíces al final del
macollaje fue incrementada en 12 % en promedio de dos años (de 6900 a 7700 m
m-2), lo cual resultó de la combinación de menor RP del suelo, incremento en el
volumen de poros entre 60 y 300 µm de diámetro, y mayor población de plantas.
Como
consecuencia de los efectos positivos del Paraplow sobre las propiedades
físicas del suelo y sobre la implantación de los cultivos y desarrollo de
raíces, es de esperar un efecto positivo sobre la productividad de los
cultivos, lo cual ha sido reportado para varios cultivos. En dos estudios
separados, los rendimientos de cebada aumentaron en 5 (Hipps y Hodgson, 1988b)
y 19 % (Braim et al., 1984), efecto enteramente debido a una mejora en la
sobrevivencia de macollos y a una reducción en el aborto de espiguillas.
En suelos
pobremente drenados, el Paraplow aumentó los rendimientos de maíz en 7 a 14 %
(Erbach et al., 1992). En este caso, dicho efecto se asoció con una mejor
implantación de los cultivos. Reeder et al. (1993) también reportaron
incrementos de rendimiento de maíz y soja atribuíbles al Paraplow.
El efecto
sobre los rendimientos de trigo ha sido sumamente variable, y principalmente dependiente
del régimen de humedad. Hipps y Hodgson (1987) reportaron un incremento de 7 %
en el rendimiento de trigo de invierno en un año, asociado a reducción en el
exceso de agua, y ningún efecto en el año siguiente. Dos estudios realizados en
áreas relativamente secas (McConkey et al., 1997; Radford et al., 1992) no
encontraron efectos del Paraplow sobre la productividad de trigo. Hodgson et
al. (1989) reportaron que el Paraplow utilizado en un suelo que había estado
más de tres años sin laboreo causó una disminución de 6 % en el rendimiento de
trigo, mientras que ningún efecto fue detectado en las parcelas en las que se
había practicado laboreo convencional hasta el año anterior.
Sojka et al.
(1997), trabajando en suelos australianos susceptibles a la compactación por
pisoteo del ganado en un clima húmedo, constataron un incremento del
rendimiento de forraje de avena de 18 %. También en este caso la mitigación del
exceso de humedad fue la causa de dicho resultado.
Las
respuestas en el rendimiento de los cultivos al uso del Paraplow en Uruguay han
sido notoriamente mayores que las encontradas en la literatura. Este implemento
causó aumento de la productividad de los cultivos en 11 de los 14 experimentos
conducidos, que fue de 102, 36, 29 y 14 % en maíz, girasol, cebada y trigo,
respectivamente (Martino, 1998, Figura 4). Las causas de estos aumentos en la
productividad han sido un mejor establecimiento de maíz, cebada y trigo, mayor
proliferación de raíces en los cuatro cultivos, mejor control de malezas en maíz,
y un mayor número de granos por unidad de superficie en trigo y cebada, debido
principalmente a mayor sobrevivencia de macollos y menor mortandad de
espiguillas. Una pasada de Paraplow aumentó la productividad global de los tres
cultivos subsiguientes en 25 a 53 %, con respecto al suelo sin subsolar. El
subsolado practicado previo a cada cultivo no produjo ventajas significativas
comparado con una pasada cada tres cultivos.
Laboreo biológico
Otro enfoque
para evitar los problemas físicos del suelo en sistemas de siembra directa
sería la explotación de la habilidad de ciertas especies para desarrollar sus
raíces en suelos con altos niveles de compactación. Estas raíces producirían un
sistema de canales en el suelo, el cual podría ser utilizado por las raíces de
otros cultivos más susceptibles a la compactación. Dexter (1991) propuso el
término “laboreo biológico” para denominar a este proceso, incluyendo también a
la acción de organismos del suelo como las lombrices e insectos.
Varias
especies vegetales han sido reportadas como adecuadas para este propósito:
alfalfa (Blackwell et al., 1990; Radcliffe et al., 1986), colza (Shaffer et
al., 1990), trébol de olor (Bowen, 1981) y lupino (Atwell, 1988). Los
mecanismos responsables por esta habilidad no son conocidos. Materechera et al.
(1991) sugirieron que las raíces de las dicotiledóneas, que tienen grandes
diámetros, son más aptas para penetrar suelos duros que las raíces de las
monocotiledóneas. Estos autores compararon las respuestas de 22 especies a la compactación
del suelo, encontrando que la tasa de elongación fue reducida en 97 % en
cebada, trigo y avena, las tres especies más susceptibles, y en 88 % en lupino,
la especie más tolerante.
Resultados
preliminares obtenidos en La Estanzuela (Martino, sin publicar) han demostrado
que la alfalfa y la achicoria desarrollaron sistemas de biocanales más
profundos que los de festuca, trébol rojo y trébol blanco. Ello ha resultado en
una mayor capacidad de infiltración de agua. Aún no se ha evaluado los efectos
de estas especies sobre la potencialidad productiva del suelo.
La alta
estabilidad de los canales de las raíces se relacionaría con su orientación
predominantemente vertical, lo cual los protegería del eventual sellado debido
a fuerzas compactivas que también son verticales. La compresión localizada de
las paredes de dichos canales por la acción de la presión radial ejercida por
las raíces también contribuiría a la longevidad de los canales si el suelo no
se laborea. La ausencia de laboreo, la verticalidad del sistema de raíces y las
presiones radiales ejercidas por las raíces son todos factores que conducen a
la creación de un adecuado sistema de biocanales de larga duración en los
suelos.
El proceso de
laboreo biológico es sin dudas muy positivo en cuanto a la mejora en la
capacidad de infiltración de agua, en el intercambio de gases entre suelo y
atmósfera y en la penetrabilidad por las raíces. Sin embargo, los beneficios
del laboreo biológico en cuanto a la posibilidad de lograr altas
productividades en suelos altamente compactados están aun lejos de ser
demostrados, y son motivo de diversas especulaciones.
Las dudas
acerca de la eficacia de los canales creados en el suelo por las raíces se
basan en varios hechos. En primer lugar, como fue demostrado por Whiteley y
Dexter (1983), las raíces “prefieren” crecer a través de poros y rajaduras más
que penetrar agregados de alta resistencia. Ello sugiere que el volumen de
suelo que es efectivamente explorado por un sistema de raíces creciendo en
suelos compactados sería muy limitado, aun cuando éstos presenten numerosos
biocanales.
En segundo
término, es posible asumir que las raíces de cultivos sucesivos que crecen a
través de los mismos canales pueden agotar algunos nutrientes poco móviles en
zonas localizadas del perfil del suelo, principalmente en las paredes de esos
canales.
En tercer
lugar, ha sido demostrado que los ápices de las raíces que crecen en poros
grandes o rajaduras pueden percibir un pobre contacto con el suelo y generar
señales hormonales que ocasionen inhibiciones del crecimiento general de la
planta (Stirzaker et al., 1996; Passioura y Stirzaker, 1993). Es necesario un
gran esfuerzo de investigación para resolver éste y los otros problemas
señalados anteriormente.
Explotación de la variabilidad genética de los cultivos
Ciertas
características asociadas con resistencia o tolerancia a la resistencia
mecánica o a la anoxia presentan variabilidad genética intraespecífica. Estas
características podrían ser identificadas para seleccionar cultivares que puedan
ser utilizados en ambientes con restricciones físicas del suelo.
La genética
de los sistemas de raíces es muy poco conocida como consecuencia de los escasos
esfuerzos de investigación realizados en el pasado. Zobel (1991) indicó la
existencia de una amplia variabilidad genética en las características
morfológicas de las raíces y en sus respuestas frente a variaciones en las
condiciones ambientales, las cuales son reguladas generalmente por múltiples
genes. Este autor resaltó la necesidad de nuevas herramientas estadísticas para
separar la interacción genotipo por ambiente y para estimar la heredabilidad de
dichas características.
Sharma y
Lafever (1992) revelaron la existencia de una gran variabilidad genética en
varias características de las raíces entre 42 cultivares de trigo, y que la
longitud de las raíces era controlada por mecanismos genéticos aditivos. Masle
(1992) también demostró que los cultivares modernos y especies antecesoras de
trigo y cebada presentan importante variabilidad en características de las
raíces asociadas con la tolerancia a alta resistencia mecánica de los suelos.
La alta
resistencia mecánica y la deficiencia de oxígeno inducen respuestas similares
en la morfología de las raíces, presumiblemente debido a que ambas estarían
intermediadas por la síntesis de etileno en las plantas. Dado que la vía
metabólica de la biosíntesis de etileno es bien conocida, y considerando que
las enzimas ACC sintetasa y ACC oxidasa están reguladas por genes individuales,
Ecker (1995) sugirió la posibilidad de manipular genéticamente a las plantas
para controlar la síntesis de etileno y así inducir o evitar ciertas respuestas
de las plantas.
Las
dificultades metodológicas para la medición de raíces y el hecho de que el
muestreo de raíces puede destruir valiosos materiales vegetales, son dos
grandes obstáculos para la inclusión de características de raíces en los
programas de mejoramiento genético.
Un enfoque
alternativo sería la selección de cultivares adaptados a condiciones de siembra
directa. Sin embargo, diversos intentos en este sentido no han dado resultados
positivos, presumiblemente en razón de la imposibilidad de detectar
interacciones entre genotipo y ambiente (Cox, 1991; Hwu y Allan, 1992).
La
interacción entre genotipo y sistema de laboreo medida en rendimiento de grano
de trigo y cebada ha sido de escasa relevancia en estudios realizados en
Uruguay (Martino, 1994). En otras variables, sin embargo, se ha apreciado
cierto grado de interacción. En un trabajo realizado en La Estanzuela, se detectó
variabilidad genética en la respuesta de la emergencia de plantas al incremento
en la tasa de difusión de oxígeno. El cultivarde trigo Estanzuela Federal
mostró una mayor habilidad para germinar en condiciones de baja disponibilidad
de oxígeno (como las observadas en siembra directa) que otros cultivares
(Martino, sin publicar). Este cultivar se caracteriza por tener semillas de
reducido tamaño, lo cual podría implicar una menor demanda de oxígeno para el
proceso germinativo que en cultivares con semillas más grandes. Esta puede
haber sido la razón de la interacción observada, y estos resultados sugieren la
posibilidad, que es necesario comprobar experimentalmente, de que los
cultivares de semilla pequeña se adapten mejor a condiciones de siembra
directa, en las que la incidencia de excesos hídricos sería mayor.
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